动植物在细胞聚集与协同运作等方面具有相类似的特征。生命体的表层均存在着一层起保护作用的细胞。在植物中，这一结构被称为表皮层，可以分泌出蜡状涂层或表皮，以帮助植物锁住水分。对于经历二次生长的木本植物而言，其表面由周皮（通常被称为树皮）所覆盖。周皮由木栓细胞构成，可以为植物提供更强的保护作用，使其免受病原体的侵害，并起到隔热的作用。与植物不同，昆虫可以产生几丁质层所组成的外骨骼。几丁质是一种致密的角质防水物质，可以保护昆虫，并作为其骨架结构。昆虫的外骨骼与盔甲相类似，由分节的片块所组成。这些片块通过膜结构彼此相连，从而赋予昆虫身体足够的灵活度，而昆虫的器官与肌肉则附着在外骨骼的内表面。对于脊椎动物（含有脊椎的动物）而言，其身体结构由内骨骼所构成。在脊椎动物的发育初期，一组成骨细胞参与了内骨骼的形成。

动物的皮肤与植物的保护细胞层相类似，但具有更高的功能复杂性与灵活度。人体的各部分表面均由上皮（epithelium）所覆盖。我们可以将这些如步兵一般的上皮细胞进行对比——这些细胞或位于外表面，或位于内表面，每天均会更新，但更新的方式各不相同，取决于其具体行使的功能。

覆盖于人体外表面的上皮又称为表皮，由扁平且成片的角蛋白所构成，称为鳞屑（如图13所示）。鳞屑最初是位于表皮下层的正常细胞，当这些细胞向表层移动时，会逐渐丢失其所有细胞质内容物，最终形成片状结构（由大量沉积在细胞骨架中间丝上的角蛋白所构成）。我们的皮肤温暖而湿润，从而为细菌与真菌提供了一个可供定植的表面。因此，我们每天都会脱去最外层的鳞屑，以摆脱掉那些“搭便车”的微生物。鳞屑在脱落时，每次仅会脱去一个细胞，而非如蛇皮一般整片脱落。随着皮肤表层细胞的脱落，空缺的位置将由基底层分裂而来的细胞所占据。在基底层与表层之间存在着纵向排布的细胞（在人类中大约有14层），它们均处于分化过程中。表皮基底细胞的细胞质中含有大量的角蛋白中间丝束、肌动蛋白以及微管网络，它们介导了细胞在上行过程中所发生的形状变化，即从长方体转化成扁平状结构。当转化完成时，细胞的细胞质已浓缩成角蛋白丝网络，并散布着脂质颗粒。而当细胞上行至一半路程时，细胞核已发生分解并被重新吸收。尽管从表面上看，表皮似乎是杂乱无章的，但倘若去除掉那些“松散”的细胞，表皮将显示出明显的几何排列特征，其中每一个鳞屑均为规则的六边形形状（如图13b、13c、13d所示）。鳞屑并非完全扁平，因为其边缘存在着小面，可以与邻近细胞相互重叠。因此每个鳞屑为两个大扁平面与十二个边缘小面所构成的十四面体结构。这与状态稳定的气泡的最小面积完全吻合，从而证明了细胞的形状遵循着物理定律，以确保每个鳞屑可以利用最少的原料实现最大的表面覆盖效果。此外，这种结构特点还可以保证最外层表皮细胞可以独立脱落，因为只有当六个邻近细胞均脱落后，中间的细胞才可以自由移动（如图13d所示）。每次只脱落一个细胞可以保证表皮总厚度维持在恒定水平而不至于发生撕裂，避免了细菌入侵至体表深处。细胞留给人们的第一印象并非锋利的边缘与坚固的几何形状，但这些特质恰恰是我们靓丽外表的最佳保障，同时也是自然选择与物理定律相结合的产物。

图13 皮肤细胞

a～c.图中显示了放大后的皮肤细胞表面视图，可看到皮肤表层堆叠的六角形结构；d.单个皮肤鳞屑的释放；e.图中为堆叠细胞层的切片，其中下方为细胞分化前含有细胞核的阶段，上方为分化后的皮肤鳞屑

皮肤为我们提供了一个强有力的防水性机械屏障，从而与外界环境相间隔，这些特性恰好与肠上皮完全相反。在肠上皮中，需要使营养吸收达到最大化，同时阻止潜在的有害物质的吸收。我们所吞下的食物在35个小时内要经过总长约30米的路程。这些食物首先会来到胃部的强酸性环境中，随后来到小肠中进行酶解消化，接着在大肠中进行**吸收，最终以废物的形式被排出体外。我们接下来将重点讨论大部分营养物质被机体吸收的场所——小肠。在小肠中，上皮组织为单细胞层，这与构成皮肤屏障的多细胞层完全不同。小肠上皮位于毛细血管网的上方，因此可以将营养物质直接运输至血液中。另一方面，肠道相关淋巴样组织则监视着小肠上皮单细胞层，防止肠道细菌入侵至血液中。在小肠中，免疫系统会产生比机体其他部位更多的免疫细胞（请参阅本章后续内容），这一特化区域被称为派伊尔氏淋巴结，可以对肠道中任何潜在的威胁做出响应（如图14a所示）。免疫监控在我们的消化系统中显得尤为重要，这是因为在我们的肠道中存在着大约1000种不同种类的细菌，其总量甚至比我们体内的总细胞数还要多1000倍。大多数肠道细菌是无害的，甚至是有益的，并已被小肠内强大的免疫系统所耐受。当我们无意间摄入有害微生物时，肠道中受到抗原刺激的大量单核细胞便会迅速攻击这些病原体，并使肠道维持着防御状态，这就是所谓的“生理性炎症”。在大多数情况下，在经历几天不适后，机体将重新恢复正常。总之，肠道耐受性与免疫力之间存在着微妙的平衡。当我们的免疫防御反应过度时，机体将出现过敏与食物不耐受的症状，甚至将导致肠易激或乳糜泻等更为严重的情况发生。

图14　肠上皮细胞

a.显示了围绕着三个圆顶状派伊尔氏淋巴结的绒毛表面视图；

b.一条破裂的绒毛，可以观察到其厚度可达单个细胞的水平；

c.微绒毛切片，显示了双层膜及内部的肌动蛋白丝；d.微绒毛的表面及边缘视角

尽管小肠中存在类型多样、功能不同的多种细胞，不过覆盖于小肠上的绝大多数细胞为肠上皮细胞。其中，杯状细胞可以分泌覆盖整个小肠表面的黏液。潘氏细胞位于上皮隐窝中，可以分泌多种抗菌酶。可以说，如果没有小肠的吸收功能，我们将会饿死，而如果没有抗微生物屏障，我们将会死于感染。

为了使小肠的营养吸收面积实现最大化，我们的肠道进化出了手指状的突起结构，称为绒毛。每条小肠绒毛由大约2000个细胞所组成（如图14所示）。每个绒毛细胞的腔膜面还具有微绒毛（如图14c、14d所示），其中心由肌动蛋白丝所构成。微绒毛的存在使得小肠上皮细胞具有特征性“刷状边界”，而这些特化结构使得小肠的吸收面积急速增加，将其铺平后甚至可以达到整个足球场般大小。肠道中的物质可以通过肠上皮细胞的刷状边界进行吸收，然后通过扩散作用穿过毛细血管壁进入血液。由于肠上皮细胞代谢活动十分旺盛，并且暴露于细菌入侵的持续性威胁下，因此这些细胞的寿命很短，通常不超过两三天时间，随后便会被新的细胞所取代。新生的肠上皮细胞来自小肠绒毛基底部的隐窝处。每个小肠绒毛都含有5~10个隐窝，如小口袋一般，其中的祖细胞每天可产生大约1400个细胞。这些新生的肠上皮细胞将不断地向绒毛尖端迁移，而位于绒毛尖端那些已经完成数天营养吸收的细胞则以每分钟一个的速度持续脱落。在这种贯穿终身的细胞更新机制下，机体可以产生数量惊人的细胞。通过小鼠实验可知，机体每年将产生大量的肠上皮细胞，其重量可达三倍体重。尽管存在多种理论（例如隐窝中细胞的分裂行为可能会产生压力，从而迫使细胞向上移动），但小肠上皮的细胞迁移机制仍未可知，或许肠上皮细胞也可以通过与其他上皮相类似的方式在基膜上完成迁移。肠上皮细胞在小肠绒毛顶端度过了短暂却富有意义的“一生”后，将从基膜上脱落，此时脱落的细胞会因周围细胞的挤压而弹出。这一过程就像你抓紧一块肥皂并用力挤压，那么很快它将从你的手中脱出。