与骨骼相同,血液也被归类为结缔组织,但其形态为**而非固体。血液可以输送营养物质并将动物体内的废物清除。昆虫与甲壳类动物通常含有黄色或绿色的“血液”,其原因在于这些动物的血液中缺乏红色的携氧蛋白——血红蛋白,而氧气则主要通过遍布全身的小管直接输送至各个组织中。
血液由多种类型的细胞集合形成,这些细胞均由少量的干细胞(能够发育为多种类型细胞的细胞)持续产生。目前,我们对血细胞发育的认识已经为许多其他组织系统提供了参考。在成年哺乳动物体内,造血干细胞位于骨髓中(如图15所示),以“自我更新”的细胞分裂方式为特征。在造血干细胞所产生的子细胞中,一半保留为干细胞,另一半则成为祖细胞。这些祖细胞经过成千上万次分裂后,将逐渐完成分化过程,其生化特性、形状与细胞大小均发生改变,最终形成成熟的血细胞。人类血细胞形成的位置在整个生命周期中一直发生着变化。在胚胎时期,血细胞于卵黄囊中的血岛内聚集形成。而随着发育的继续,脾脏、肝脏与淋巴结中均存在血细胞的生成。当未成年人仍处于骨骼发育阶段时,其血液产生于长骨(大腿和小腿)中。而对成年人而言,血液则主要产生于盆骨和胸骨的骨髓中,每小时可以产生大约1500亿个新生血细胞,其中绝大多数是红细胞,它们将携带氧气游走于全身。在促红细胞生成素(Epo)的作用下,未成熟的红细胞将发育至其最终阶段(红细胞),此时细胞内所生产的蛋白质均为形成血红蛋白所必需的两个球蛋白(如图15b、15c所示)。红细胞在体内的存活时间为100多天。如果你在含氧量较低的高海拔地区生活或者进行训练运动,那么机体会产生更多的Epo,并且你的血液中将含有更多的红细胞。保持竞技运动“纯净性”的最大挑战之一便是科学家能否及时发现运动员的作弊行为(例如通过人工施加Epo的方法来提高其成绩)。
图15 血细胞
a.图中显示了在骨髓中新形成的细胞,它们将从中央静脉窦处进入血液;b.图中显示了发育中的红细胞正在失去其球形核;c.图中显示了巨噬细胞表面上的一群正在发育的红细胞;d.图中显示了血小板(platelet)通过形成长长的延伸以形成血块;e.图中显示了培养的骨髓中的白细胞