03 细胞核 The Nucleus(1 / 1)

虽然细胞核是细胞内最大、最明显的细胞器,但由于细胞核生化成分分离难度较高,因此针对细胞核内生化过程的研究比细胞质研究更为困难。得益于过去10年间的技术革新,我们现在已经知晓细胞核是细胞中最致密,也可能是最活跃的地方。DNA、RNA的合成以及核糖体的组装涉及了核质间的大量相互作用以及核内容物的持续性重定位活动。接下来,我们将由外而内地对细胞核结构进行阐述。

首先,让我们一起了解一下细胞核与细胞质之间的边界——核膜。核膜将细胞核内容物与细胞质相间隔开,同时控制着两部分之间持续而大量的分子交换行为。那么,为什么细菌等原核生物没有细胞核也能以惊人的速度增殖,而真核生物却要给自己制造出这么一个麻烦?事实上,就细菌而言,在数量上它们的确是成功的,但就本质而言,细菌也“仅有此一技之长”。尽管繁殖能力很强,同时保留有足够的遗传变异性(从而导致抗药性菌株的不断出现),但作为简单的单细胞生物,细菌已经达到了自己的极限。如果将地球上生命体数量多寡与是否成功相挂钩,那么细菌无疑可以排在首位。然而,就生物的复杂性而言,细菌却是地球上最简单也是最原始的生物。此外,细菌还是地球上最古老的生命体,距今已存在有大约40亿年的时间,因此,细菌也为所有后续出现的生命提供了原材料。地球上生物进化的最重要的一步是从原核细胞转化为真核细胞,即出现了包含遗传物质且具有独立膜结构的细胞核,这才进一步促成了我们今天所知道的这些生命的增殖与巨大变化的发生。细胞核是如何出现的,目前还不清楚,但这可能是小细菌被大细菌吞噬的结果。被吞噬后,较小的细菌“接管”了较大的细菌,或是随着DNA在核膜内的分配而发生内共生(endosymbiosis)。尽管细胞生物学界普遍认为线粒体和叶绿体起源于吞噬作用,但对于细胞核的起源,目前尚无共识。

细胞将其遗传蓝图封存于细胞内的小室中,这一举措促使了单细胞与多细胞真核生物的多样性发展。每个人类个体均可以产生大约15万种不同的蛋白质,但这些蛋白质并非存在于每一个细胞中,而是分布于全身各种组织中。尽管我们只有23 600个基因,但由于基因信息可以在转录(从DNA到RNA的信息传递)后于细胞核内部以及在细胞核外部(通过添加脂质与糖类等简单的化学结构)进行修改,因此大大增加了我们体内蛋白质的总数量。如进行对比,那么在灵长类**中所发现的生殖道支原体可能是最简单的细菌,含有大约500个基因;大肠杆菌作为常见的肠道细菌,含有4300个基因;而最小的流感病毒(需要劫持感染的宿主细胞来完成自我复制)则含有11个基因。

核内容物与细胞质的分离使得真核细胞与原核生物相比,更有可能变得更大、更复杂。细菌中的环状DNA分子可以附着在细胞膜内侧的不同位置,并可能遍布于整个细胞。这对于如大肠杆菌一般拥有460万个核苷酸碱基对(携带着遗传密码)的DNA基因组而言是没有问题的。然而,人类细胞的DNA长度增加了1000倍,因此,当DNA集中在细胞核内部时,才能更容易从31亿个碱基对中找到长度仅为几百个碱基对的特定基因。此外,将DNA束缚于细胞核中还可以避免细胞骨架与细胞质中细胞器对其潜在的干扰。而原核生物则不存在这样的问题,因为原核生物的DNA很短(且为环形结构),并且细胞内几乎不存在任何细胞骨架结构。