核膜由两种不同的生物膜所组成。外核膜由内质网所形成，内质网通过核周空间与内核膜相间隔（如图5a所示）。内核膜衬有纤维蛋白网，进而形成了一种被称为核纤层的结构。核膜与其下的核纤层均被核孔复合物所穿透，除了能够直接穿过核膜的小分子，所有物质进出细胞核都受到核孔复合物的控制。在哺乳动物细胞的细胞核表面分布着大约5000个核孔复合物，它由50种蛋白质（核孔蛋白）所组成，是细胞内最大的分子机器。核孔连接着内核膜与外核膜，将8种线缆状蛋白投射到细胞质中，同时将另外8种纤维投入细胞核中，形成一个菜篮状结构（如图7d、7e所示）。待入核的分子货物首先附着于核孔外延的纤维上，然后穿过膜上通道并从菜篮结构中脱出，进入细胞核中。如果用一个宏观的例子来类比核孔运输行为，大概可以将一个短的排水管比作核孔通道，而含有网球、高尔夫球以及大理石的混合物则以每秒1000次的速度在这一排水管中实现双向运输。核膜上的物质流动由核孔蛋白所控制。核孔蛋白封装于核孔通道中，可以对各种分子进行分选，并推动其在正确方向上的运输。

图7 细胞核结构

a.一个完整的细胞核切片；b.细胞核表面，通过去除部分被核孔覆盖的核膜，使得内部染色质得以暴露；c.核仁及去除DNA的细胞核骨架；d.e.分别从细胞核外部及细胞核内部观察核孔；f.含有畸变细胞核的白血病细胞（leukaemia cells）

每个蛋白质货物都由一段氨基酸序列“标记”，这些序列就如同行李标签一般，可以确保蛋白质到达核膜上的正确位置。若想通过核孔，蛋白质需要与“伴侣蛋白”相连。“伴侣蛋白”包括核输入蛋白与核输出蛋白两种，它们可以随着蛋白质一同穿过核孔。当蛋白离开孔隙时，“伴侣蛋白”会被切断并重新附着到其他蛋白上。核糖体由RNA（于细胞核中合成）与蛋白质（于细胞质中合成）组装而成，因此，无论其他核/质交换情况如何，核糖体的组装均会引发高强度的核孔运输行为。海拉细胞每天可以产生1000万个核糖体，每分钟则产生7000个。由于每个核糖体中均含有大约80种蛋白，因此，海拉细胞每分钟需要在细胞质中产生约100万个蛋白质。这些蛋白质以每孔每分钟100个的速度输送到细胞核中，之后形成3种核糖体亚基，再与其他物质一同传送出细胞核。某些疾病与核孔蛋白直接相关。原发性胆汁性肝硬化患者体内产生了攻击核孔蛋白的蛋白质（自身免疫性抗体），这最终导致了肝脏的完全硬化。

虽然核膜将细胞核与细胞质清晰地分隔开来，但它也将二者通过物理的方式连在一起。一种被称为Nesprin的蛋白被锚定在内核膜上，它可以穿过外核膜与核周空间延伸到细胞质中，并于此处与细胞骨架相连。Nesprin蛋白是细胞中最大的蛋白质之一。这种从细胞核内部延伸到细胞骨架元件（细胞骨架本身又与细胞质膜相连）的分子附着现象，意味着从细胞表面到细胞核之间存在一种潜在的分子间的直接联系。这是一种有趣但至今仍无法完全解释的现象。