30年前，当唐纳德·英格伯（Donald Ingber）还在耶鲁大学攻读本科学位时，他已经坚信将细胞视为“装满果冻的橡皮袋”的观点有些过于简单了。英格伯十分痴迷于20世纪40年代巴克明斯特·富勒（Buckminster Fuller）的革命性建筑，即一系列名为地穹的坚固建筑（包括他自己的房子）。地穹不含有任何梁或柱等主要的支撑结构，仅由一个外壳所构成，这个外壳由多个小的刚性三角形组成。富勒本人主要受肯尼思·斯内尔森（Kenneth Snelson）的雕塑的影响。在斯内尔森的雕塑中，坚硬的不锈钢杆似乎飘浮在稀薄的空气中，但事实上，它们由缆绳系统所支撑，就像帆船上的索具一样，桅杆在张力与压缩力的平衡中保持在适当的位置。桅杆本身是刚性的，从而得以抵抗索具张力所产生的压缩力。这一结构十分坚固，只有当桅杆扣或索具断裂时才会崩塌。这便是拉伸完整性或张拉整体的原则，它能以最小的能量与材料消耗提供最大的强度支持。英格伯推测每个细胞中都能找到张拉整体的影子，即刚性的微管抵抗着肌动蛋白与中间丝所介导的压缩力。因此，无论是扁平六边形的上皮细胞，还是可长达1米的神经细胞轴突，张拉整体能为所有类型的细胞提供力量。即使在分裂过程中细胞形状发生了改变，张拉整体同样可以发挥作用。在培养过程中，扁平或细长的细胞会在分裂开始时变成球形，随后从中央箍断形成两个球形的子细胞，之后子细胞将重新恢复扁平形状并扩散开来。当细胞边缘变得扁平时，其边缘周围可清晰地看见由肌动蛋白纤维形成的三角形结构，其中每6个相邻的三角形可形成一个六边形，恰好就像巴克明斯特·富勒地穹边缘的样子。之后，细胞将进一步变得更加扁平，其形状将变成典型的成纤维细胞的形态，并在细胞膜与基底层之间形成黏着斑，直到其重新作为单细胞再次发生迁移。与之相反，上皮细胞在培养时会附着在邻近细胞上，移动时就像一片纸一般。培养的上皮细胞通过桥粒相互连接，这与在活细胞组织情况是一样的。桥粒是局部细胞膜强化后所形成的坚韧斑块状结构，并由中间丝锚定在细胞内。在皮肤中，组织常常不断地发生弯曲或拉伸。表皮细胞具有多个桥粒，且其上的中间丝被大量的角蛋白细丝所强化（图6a、6b）。因此，当每一个表皮细胞都存在这样的结构时，这将促使一个极其坚韧的组织诞生。