1. 问题的提出
在自然环境中,生物种群丰富多彩,它们之间通常存在着或是相互竞争,或是相互依存,或是弱肉强食等这样的三种基本关系.本节将从稳定状态的角度,对具有如上提及的某种关系的两个种群的数量发展进行讨论.
设想有两个种群为了争夺有限的同一食物来源和生活空间时,从长远的眼光来审视,其最终结局是它们中的竞争力弱的一方首先被淘汰,然后另一方独占全部资源而以单种群模式发展,还是存在某种稳定的平衡状态,两个物种按照某种规模构成双方长期共存?
这里不妨将我们讨论的对象想象为生活在同一草原上的羚羊和老鼠.
2. 模型假设
以x1(t)、x2(t)表示处于相互竞争关系中甲、乙二种群在时刻t的数量.
(1) 资源有限,设其总量为1,Ni(i=1,2)分别表示甲、乙种群在单种群情况下自然资源所能承受的最大种群数量;
(2) 种群数量的增长率x′i(t)(i=1,2)与该种群数量xi(t)(i=1,2)成正比,同时也与有闲资源si(t)(i=1,2)成正比;
(3) 各种群在对所占据资源的利用上是不充分的,σi(i=1,2)分别表示甲、乙二种群对对方已占用资源的相对挑剔程度,通俗的讲,是在对方用过的盘子里捡“剩骨头”.比方,若σ1∈(1,2)时,表示在乙种群看来,甲种群是“奢侈的”,它可以在甲种群用过的盘子里捡到“剩骨头”,若σ11时,说明乙种群在食物选择上是“过分”挑剔的,或者可理解为,对于乙种群,甲种群在资源利用上对资源有破坏性;换一个说法,σi(i=1,2)反映了甲、乙二种群适应能力,σ1越小、σ2越大,则甲种群的相对适应能力越强;
(4) ri(i=1,2)分别表示甲、乙二种群的固有增长率.
3. 模型建立
根据模型假设,可得如下数学模型:
x′1=r1·x1·S1
x′2=r2·x2·S2
s1=1-x1/N1-σ1·x2/N2
s2=1-σ2·x1/N1-x2/N2
经化简,得:
x′1=r1x1·(1-x1/N1-σ1·x2/N2)
x′2=r2x2·(1-σ2·x1/N1-x2/N2)
4. 模型求解与分析
模型方程的解没有解析表达式,我们的兴趣和目的是:当t充分大时,x1(t)、x2(t)的变化趋势怎样?利用平衡点的稳定性,对两种群的变化趋势可作出判断.令模型方程的右端项
r1·x1·(1-x1/N1-σ1·x2/N2)=0
r2·x2·(1-σ2·x1/N1-x2/N2)=0,
求解可得该模型的四个平衡点:
P1(0,0)、P2(N1,0)、P3(0,N2)、P41-σ11-σ1·σ2·N1,1-σ21-σ1·σ2·N2.
(1) 讨论平衡点P1(0,0)的稳定性
为此,将微分方程
x′1=r1·x1·(1-x1/N1-σ1·x2/N2)
x′2=r2·x2·(1-σ2·x1/N1-x2/N2)
的右端函数以其在P1(0,0)的一阶Taylor展式取代,构造线性动力系统
x′=r1·x1
x′2=r2·x2,
此时系数矩阵A=r10
0r2,其两特征值λ1=r10,λ2=r20,按照上一节中判断平衡点稳定性的方法,计算得
P=-(a11+a22)=-(r1+r2)0,p2≥4q,
P1(0,0)是不稳定性的(结点);这表明两种群不会同时灭绝.
(2) 确定平衡点P2(N1,0)的稳定性
将微分方程
x′1=r1·x1·(1-x1/N1-σ1·x2/N2)
x′2=r2·x2(1-σ2·x1/N1-x2/N2)
的右端函数以其在P2(N1,0)的一阶Taylor展式取代,构造线性动力系统
x′1=-r·(x1-N1)-σ1N1N2r1·x2
x′2=(1-σ2)r2·x2,
此时系数矩阵为
A=-r1-σ1N1N2·r1
0(1-σ2)·r2,
A的两个特征值分别为:
λ1=-r11时,平衡点P2(N1,0)是(局部)稳定的;条件σ21表示在消耗供养乙的资源中甲强于乙,此时,乙种群终将在竞争中灭绝,而甲种群能够一直存活下去并趋向于其最大容量N1.
(3) 确定平衡点P3(0,N2)的稳定性
与2的讨论类似,可以得平衡点P3(0,N2)是(局部)稳定的充要条件为σ11;条件σ11表示在消耗供养甲的资源中乙强于甲,此时,甲种群终将要在竞争中灭绝,而乙种群能够一直存活下去.
(4) 确定平衡点P41-σ11-σ1σ2·N1,1-σ11-σ1σ2·N2的稳定性
平衡点P41-σ11-σ1σ2·N1,1-σ11-σ1σ2·N2只有在第一象限内方有实际意义,为此应有σi(i=1,2)同时大于“1”或同时小于“1”,采用类似2的分析,可以得到当σi(i=1,2)同时大于“1”时,平衡点P4为一鞍点,是不稳定的;当σi(i=1,2)同时小于“1”时,平衡点P4为一稳定的结点.σ1