热血反映新陈代谢速率，而新陈代谢速率反映我们的生活节奏。如果我们想知道自身快节奏生活的原因，就要看到整个生命进化史，看到极端气候起决定作用的时候。那时哺乳动物的祖先在地下气喘吁吁，恐龙正称霸一方。

有一首美国童谣这样唱：“你是一个火车驾驶员，时光从旁快速飞逝。”很多人可能还记得一些儿时情景，你或许曾坐在爸爸的汽车后座，感觉时光一分一秒过去，缓慢到让人抓狂，好像永远到不了终点。于是你不停地问：“爸！我们到了没呀？”又或许很多读者也还记得，曾担忧地看着自己的祖父母或父母渐渐年迈，举止缓慢像蜗牛，到最后坐在那里一动不动，数小时对他们似乎只不过数分钟。这两种极端是我们生活中会体验到的时间节奏。

你不需要是爱因斯坦，也能知道时间是相对的。不过爱因斯坦所建立的时间与空间定律，用在生物学上更让人印象深刻。英国著名主持人克莱门特·弗洛伊德（Clement Freud）曾说：“如果你下定决心戒烟、戒酒、戒女人，你并不会活得更久，只不过感觉活了比较久。”[1]但实际上儿童时感到的时光飞逝与老年时感到的时间蜗行都是真实的。这和我们的内在设定有关，也就是说，和我们的新陈代谢速率、心跳速率与我们细胞燃烧食物的速率有关。就算在成人也存在活跃的与懒散的差异。大部分的人都会慢慢改变新陈代谢速率。我们的行动渐渐趋缓，身体渐渐变胖，这些现象完全取决于新陈代谢速率，而每个人的速率都不同。两个人就算吃一样的东西，运动量也一样，但是在休息的时候所燃烧的卡路里量还是会不同。

不过恐怕没有任何差异，比热血动物和冷血动物两者新陈代谢速率的差异更大了。虽然我用的这几个词语，常让生物学家敬而远之，不过它们对大众来说却十分生动清晰，准确性一点不输那些拗口的专业术语，比如“恒温”或“变温”。我注意到一件令人好奇的事，就是在生物学里很少有其他特征如热血动物这般让我们感到自豪。比如在期刊或网络上，常常可见各种针锋相对的争论，争辩恐龙究竟是热血动物还是冷血动物，激烈程度根本无法用理性去解释。或许，对某些人来说这种区分，关乎我们生而为人的尊严，关乎我们对抗的只是巨大的蜥蜴，还是一种聪明狡猾、移动迅速的怪兽，以至于每天必须提心吊胆、绞尽脑汁才能存活。看起来，我们哺乳类对于过往那段悲惨岁月仍心怀怨恨，那时我们还只是毛茸茸的小动物，必须为躲避当时的头号猎食者而被迫蜷缩于地底。但无论如何，那也是1.2亿年前的事了，不论如何衡量都很遥远。

所谓热血动物讲的就是新陈代谢速率，也就是生命的节奏。热血好处多多，所有的化学反应，温度越高反应越快，维持生命的生化反应自然也不例外。在对生物有意义的温度区间里，大概0～40℃，生化反应在动物体内的表现有天壤之别。在这段区间里，温度每升高10℃，氧气的消耗量多两倍，按理来说就可以多提供两倍的耐力与力量。所以一个动物体温若是37℃，就比27℃的力量大两倍，就比17℃大四倍。

不过在很大的程度上，温度本身并没有太大的意义。所谓热血动物并不一定比冷血动物更热，因为大部分的爬行类都有一套吸收太阳能的办法，可以把它们的核心温度增加到和哺乳类与鸟类一样高。当然爬行类无法在晚上维持这样的高温，但是哺乳类和鸟类到了晚上一样需要休息。虽然它们也可在夜间降低自己的核心温度来节省能量，不过哺乳类与鸟类很少这样做，就算做了也降得不多（蜂鸟倒是经常处在昏迷状态以节省能量）。在这个节能减碳的年代里，哺乳类的行为恐怕会让环保主义者气得跳脚，我们的恒温器被定在37℃，不管需要还是不需要，一天24小时，一年365天，天天如此。其他替代能源想也别想，我们无论如何不可能像蜥蜴一样利用太阳能，我们永远只能利用内在的煤炭火力发电厂来生产大量热能，因此我们留下大量的碳足迹。哺乳类天生就是环保不良分子。

或许你会认为，哺乳类到了晚上仍然火力全开，是为了保持一大早就头脑清醒取得先机。但是蜥蜴将体温升高到可以活动的程度也花不了多少时间。举例来说，美洲的无耳蜥蜴在头顶有一个血窦，通过它可以很快地加热全身的血液。每天早晨无耳蜥蜴会把头伸出洞穴外晒太阳，同时张大眼睛保持警戒，看看有无猎食者，一有危险它们就会迅速缩回洞里。大概只用半个小时，就加热到能出外探险的程度了，这样开始一天的工作倒不失为一种惬意的方式。通常来说，自然进化不会只满足于一种功能。有一些蜥蜴头顶的血窦和眼睑连接，一旦被猎食者抓到，它们会奋力把血液射向猎食者，比如狗之类的动物，而这味道对猎食者来说，并不好受。

维持体温的另一种方式就是体积。你不需要是一名去非洲打猎的猎人，就可以想象出，两张动物皮毛伸展开来铺在地上所盖住的面积大小。假设其中一张的长和宽都是另一张的两倍，这样一来比较大的那只动物盖住的面积，就会是较小的四倍（2×2=4），不过它们的体积会差8倍，因为它的高度也会比小的那只大两倍（2×2×2=8）。也就是说，长宽高各增加一倍，表面积与体积的比就减少一半（4÷8=0.5）。假设每千克的重量都会产生相等的热量，大型动物会因为更重，所以产生较多的内在热量。[2]同时它们散热也会比较慢，因为它们的表面积相对较小（体积与表皮相对大小）。所以动物越大体温越高。按这种趋势，冷血动物也可以和热血动物一样热。好比说像短吻鳄，严格地来说算是冷血动物，但是它可以长时间维持接近热血动物的体温。就算它在晚上只产生很少的内在热量，但一夜过后核心温度也只下降了几摄氏度而已。

很多恐龙都可以轻易地超过这个体积临界值，让它们和热血动物几乎一样，特别是在那段美好的远古时期，气候温暖舒适，整个地球上的生物都过得十分惬意。那段时期没有冰河，大气中二氧化碳的浓度是现在的十倍左右。换句话说，根据以上讨论的简单物理条件我们就可以知道，不管恐龙的代谢状态如何，它们都可能是热血的。就算对巨大的草食恐龙来说，如何散热恐怕也比如何产热更加麻烦。它们有些具有奇特的解剖构造，比如剑龙的巨大背板，或许次要功能就是散热，这和现在大象的耳朵差不多。

如果事情就这么简单，那么恐龙到底是不是热血动物就没有什么好争议的了。根据上面的狭义定义，恐龙当然是热血动物，或者至少有很多恐龙是。对于那些喜欢卖弄学术咬文嚼字的人来说，这叫作“惯性内热”。恐龙不只可以持续维持体内高温，它们甚至和现代哺乳类一样，可以靠燃烧碳来产生内在热量。所以，到底是根据哪种定义，认为恐龙不是热血动物？不过或许依然有一些恐龙能满足定义，我晚一点会解释。这种定义关乎哺乳类和鸟类热血的独特性，现在让我们回头去看看小型动物，看看那些低于“热血临界值”的小动物是怎么一回事。

想想蜥蜴吧。根据定义，蜥蜴是冷血动物，也就是说，蜥蜴在晚上无法维持体内温度。鳄鱼之类的动物或许还可以，但是体积越小的动物就越不可能维持体温。其他如毛发或羽毛之类的保暖装备，充其量只能起到一点补充作用，而且有时候甚至会阻碍动物从环境里吸收热能。所以如果你帮蜥蜴穿上一件毛大衣的话（不消说，严谨的科学家早就试过了），蜥蜴只会越来越冷，因为它既无法顺利从太阳吸收热量，也无法在体内产生足够的热量。这和哺乳类或鸟类非常不同，也将带我们找到热血的真正定义。

哺乳类和鸟类比起相同体积的蜥蜴来说，可以多产生10～15倍的内在热量。不管外在环境如何，热血动物都会持续产热。如果你把蜥蜴和哺乳类动物放在一个令人窒息的炎热环境中，哺乳类动物仍然会一直产生10倍于蜥蜴的热量，甚至有害也不会放弃。因此哺乳类需要透透气，它需要喝水、泡水，它会气喘吁吁，它会找块阴凉乘凉，要扇风，喝点鸡尾酒，或打开冷气。而蜥蜴呢？它只会舒舒服服地待在那里。无怪乎蜥蜴或者大部分的爬行类，都可以在沙漠里混得很好。

反过来说，如果把两者放在冷环境里，比如冷到结冰的地方，蜥蜴会把自己埋到树叶堆里蜷起来睡觉。老实说，很多小型哺乳类也会干一样的事情，不过这并不是我们的默认程序。我们的默认程序刚好相反，我们会燃烧更多食物。哺乳类在寒冷气候中生存时，要比蜥蜴多花100倍的代价。就算在温带好了，20℃的环境，大约和欧洲宜人的春天差不多，两者的成本差异还是很大，大约差30倍。要维持哺乳类惊人的新陈代谢速率，它们必须烧掉比爬行类多30倍的食物。这可不是一次，而是它们每天都要吃掉爬行类一个月的食物。既然天下没有免费的午餐，这样的消耗量真的是非常大。

所以现在的情况是，做一只哺乳类或鸟类所要付出的代价，比做一只蜥蜴要多了至少10倍，而且常常远高于此。如此昂贵的生活方式到底为我们带来什么？最明显的答案就是生态位扩张。热血或许不适合在沙漠中生活，但是可以让动物在夜间巡弋，或者在冬季以及温带地区活动，而这对蜥蜴来说都不可能。另外一个优点则是智力，虽然表面上看起来关联没有那么明显。相较于蜥蜴来说，哺乳类的脑容量与体积比，显然大了很多。虽说更大的脑袋并不保证一定更聪明或者更机智，不过看起来更高的新陈代谢才能支持更大的脑容量。也就是说，假设哺乳类和蜥蜴都需要花3%的资源给大脑，而哺乳类可以支配比蜥蜴多10倍的资源，它就可以维持比蜥蜴大10倍的脑袋，实际情况也是如此。附带提一下，灵长类动物，特别是人类，往往给大脑分配更多的资源。就人类而言，我们有大概20%的资源供给大脑，尽管大脑只占了身体重量的百分之几。不过我猜，智力可能只是某种附加价值，对热血动物的生活方式来说，这只是在不增加额外负担的情况下发展出的附带能力。要养一个大脑袋其实有其他更便宜的方法。

不过简而言之，用生态位扩张、夜间活动和超发达的智力去换取热血动物代价高昂的新陈代谢，其实并不怎么划算。我们一定忽略了些什么。从成本方面来看，不断地吃、吃、吃付出的代价可不只是肚子痛而已。动物要花大量的时间与精力去寻找粮食、打猎或种植蔬果，这让它们大部分的时间暴露在猎食者或竞争者的威胁之中。再者，食物会吃光，会枯竭，而且你吃得越快，就越快吃光。另外你的族群数量也会减少，根据经验，代谢速率会控制族群大小，爬行类的数量往往是哺乳类的10倍左右，而且哺乳类的子代数量也比较少（不过它们也因此可以给每个子代个体较多的资源）。就连寿命也会随着新陈代谢速率而不同。英国人弗洛伊德的笑话虽然适用于人类，但可不适用于爬行类。爬行类的生活或许无趣而缓慢，但是它们真的活得比较久，比如巨龟就可以活好几百年。

所以保持热血要付出的代价十分巨大。热血动物生命周期短，还要花很多时间在危险中饮食。它们只能产生少量子代，维持较小的族群，而这两个特性都很容易受到自然进化的无情抹杀。我们换回来的是可以在晚上的冷风中外出，这交易看起来真是糟透了，特别是晚上我们还要睡觉。但是在生命的圣殿里，我们还是会习惯性地给哺乳类与鸟类最高评价。到底什么东西是我们有而爬行类没有的？而这东西最好够格。

一个最简洁且让人信服的理由是“耐力”。蜥蜴或许可以在速度或肌肉力量上面与哺乳类一较高下，而且在短距离之内还可能会胜过哺乳类，但是它们很快就会筋疲力尽。试试去抓一只蜥蜴，它会用最快的速度钻进视力能及的最近掩蔽物中，一溜烟就消失不见。不过接下来它就开始休息，而且经常休息数小时，才能从刚才的奋斗中慢慢恢复。问题就在这里，蜥蜴的身体并非为了舒适而设计，而是为了速度。[3]这方面蜥蜴和人类短跑选手一样，依赖的是无氧呼吸，就是说运动时无须担心呼吸的问题，但是无法持久。它可以非常快速地产生能量（比如ATP），但是反应过程也会很快被乳酸阻滞，结果让动物因为肌肉酸痛而动弹不得。

这种差异来自肌肉构造的不同。之前我们在第六章曾讲过，肌肉有许许多多不同的形式。这些不同形式的肌肉，都是为了取得肌纤维、毛细血管以及线粒体三者间的平衡。简单来说，肌纤维会收缩来产生力量，毛细血管可以带来氧气，同时把废物搬走，而线粒体则可以利用氧气来燃烧食物，产生收缩所需的能量。但问题是，每样东西都会占据宝贵的空间，所以如果你想装入越多的肌纤维，留给毛细血管和线粒体的空间就越少。一条紧紧包满纤维的肌肉会非常有力，但是很快就会用光收缩所需的能量。这是两种最典型的抉择，力气大但是耐力低，或力气小但是耐力高。比较一下壮硕的短跑选手和苗条的长跑选手，你就会了解这两者之间的差异。

我们每个人都有不同比例、各种形式的肌肉，具体比例视居住环境而定，比如说你住在海平面附近或高山上就会有不同的比例。此外生活形态也会影响比例。接受短跑训练，你就会长出许多“快缩肌”，力量惊人但是耐力低。接受长跑训练则相反。因为这些差异存在于不同个体与种族之间，当由环境主宰一切时，它们就会被一代一代筛选出来。这就是为什么尼泊尔、东非和安第斯山脉印第安人都有许多类似的身体特征，他们适合生活在高海拔地区，而适合低海拔生活的人往往长得比较壮硕笨重。

美国加州大学欧文分校的两位生物学家阿尔伯特·本尼特（Albert Bennett）与约翰·鲁本（John Ruben）在1997年发表的一篇经典论文中指出，会形成这种比例差异的主因正是热血。他们认为，热血动物与冷血动物的差异与耐力有关而和温度无关。他们的理论现在被称为“有氧能力”假说，尽管或许并不全对，但是改变了整个领域对生命的看法。

有氧能力假说有两点主张。第一，自然进化所筛选的并非体温，而是活动力，增加活动力在许多环境下都有直接好处。本尼特和鲁本写道：

增加活动力所造成的选择优势绝非无关紧要，而是生存与繁衍的核心优势。耐力较高的动物有以下优势：在寻找食物或逃避敌人时，它们可以持久搜索或搏斗；在保卫领土或夺取领土时也会让它们占优势；求偶**时它们也更容易成功。

这些主张看起来无可争辩。波兰的动物学家帕维尔·科特加（Pawel Koteja）则为这个假设添加了一些有趣的润饰，他强调父母可以更持久地照顾子代，比如哺乳类和鸟类可以持续照顾子代数月甚至数年，让它们和冷血动物显得截然不同。这种投资需要极大的耐力，也是提高动物最脆弱时期的存活率的功臣。不过有氧能力假说的第二部分，才是更有趣但也更有问题的地方，问题就是似乎无论如何耐力与休息之间都有联系。本尼特和鲁本认为“最大代谢速率”与“静息代谢速率”之间有必然的关联。让我来解释一下。

最大代谢速率是指当我们全力冲刺到极限时的氧气消耗量。它受到很多因素影响，比如身体状况好坏，当然还有基因。但从根本上来说身体里决定最大代谢速率的是终端功能者——线粒体的氧气消耗量。它们耗氧越快，最大代谢速率就越快。但随便想想也能想到，其中必定涉及许多相互关联的因素。决定代谢速率的因素有：线粒体的数量、毛细血管数量、血压高低、心脏的大小与形状、红细胞的数量、运送氧气的血红蛋白形状、肺的大小与形状、气管的直径大小、横膈膜的力量等等。任何一个因素有缺陷，最大代谢速率都会下降。

因此，挑选耐力高的个体，等于挑选最大代谢速率较高的个体，然后又可以简化成挑选整套呼吸系统的各种特征。[4]根据本尼特与鲁本的看法，提高最大代谢速率也会同时“拉高”静息代谢速率。换言之，一只高耐力的哺乳类动物，天生就有较高的静息代谢速率，就算它躺下来休息什么也不干，还是会持续呼吸大量的氧气。这一主张其实是根据经验得出的。他们说，不知为何，所有动物不论哺乳类、鸟类或爬行类，其最大代谢速率都差不多是静息代谢速率的10倍左右，因此选择高的最大代谢速率，也会选择高的静息代谢速率。如果最大代谢速率提高10倍，那静息代谢速率也会提高10倍——根据已有记录，这确实差不多正好是哺乳类与蜥蜴两者的差距。此时，一只动物会因为产生大量的内在热量，结果一不小心就变成“热血动物”。

这个理论非常让人满意，而且直觉上也觉得没问题，但是如果仔细分析一下就会发现，这两者并没什么理由必须共同进退。最大代谢速率就是要尽量把氧气送给肌肉，但是在休息时肌肉的氧气消耗量并不多，反而大脑和许多内脏，比如肝脏、胰腺、肾脏、小肠等，才是此时的耗氧大户。那为什么在提升肌肉耗氧能力时，肝脏也会跟着提高消耗量？这让人想不通。至少我们可以假设有一种动物，同时具有高有氧能力和低静息代谢速率，也就是一种结合了两者优势的强化蜥蜴。又或许，恐龙正是这样一种动物。但是说来惭愧，我们至今仍然不知道为何在现代的哺乳类、鸟类和爬行类身上，最大代谢速率与静息代谢速率两者的高低趋势总是连在一起，我们也不知道是不是在哪一种动物体内可以打破关联。[5]当然，某些活动力非常高的哺乳类，比如叉角羚羊，有极高的有氧能力，大约是静息代谢速率的65倍，暗示了两个代谢速率还是有可能无关的。同样的现象也可以在少数爬行类身上观察到，比如美国短吻鳄，它的有氧能力起码是静息代谢速率的40倍。

尽管很多东西还不清楚，本尼特和鲁本的假设也可能是对的。或许，两种代谢速率之间的关联，与大部分热血动物产生热血的来源有关。动物有很多种方式产生热量，但是大部分的热血动物对这些方法不屑一顾，热血动物的热量都不是直接产生的，而是间接的，是新陈代谢的副产物。只有容易流失热量的小型哺乳类比如大鼠，才会直接产热。大鼠（以及许多哺乳类幼年的时候）会利用一种称为褐色脂肪的组织来产热，组织里塞满了产热线粒体。褐色脂肪的机制也很简单。一般的线粒体利用质子穿过膜产生的电流制造ATP——细胞的能量货币（详情请见第一章）。整个反应机制依赖一块完整的膜，把内外环境隔离开。如果膜上有漏洞，就会造成质子流短路，然后本该产出的能量以热能的形式发散。褐色脂肪就是如此，它的线粒体膜上有许多蛋白质刻意制造的孔洞，如此一来线粒体就会漏电。此时无法产生ATP，反而会产热。

所以，如果想要产热，只需要一个会漏电的线粒体。如果所有的线粒体都像褐色脂肪里的一样，那么所有吃进来的食物能量就都会直接转换成热量。该办法简单有效，也不占体积，只需少量组织就可以有效产热。不过一般动物并不这么做。在哺乳类、鸟类和蜥蜴体内，线粒体漏电的程度都差不多，没有什么差异。热血动物和冷血动物真正的差异，在于内脏的大小和线粒体的总数上。比如说，一只大鼠肝脏的体积比同体积的蜥蜴要大很多，同时里面塞的线粒体数目也多很多。热血动物的内脏像装了涡轮推进器一般威猛。它们平时会消耗大量的氧气，但不是为了产热，而是为了更好工作。热只是伴随而来的副产品而已，是后来才被慢慢发展出的隔离层（比如毛发和羽毛）包在体内，变成有用的东西。

现在关于动物发育过程中热血起源的研究，倾向支持热血多半与提高器官机能有关，而和体温无关。澳大利亚悉尼大学进化生物学家弗兰克·塞巴赫（Frank Seebacher）的研究主题就是，在鸟类胚胎发育的过程中，参与编码热血生理的基因有哪些。他找到了一个“主人基因”（该基因编码的蛋白质叫作PGC-1α），该基因会促使线粒体复制，从而提高内脏的机能。内脏也一样，可以通过类似的“主人基因”来控制，只需要适当地调整细胞复制和凋亡的速度，就可轻易改变其大小。一言以蔽之，要给器官加装涡轮推进器，在遗传上并不难，只需几个基因。问题在于这种配备成本极高，唯有在能回本的情况下，才能被自然进化选择。

现在整个有氧能力假说的脚本，看起来比较合理了。热血动物无疑比冷血动物更有耐力，一般来说，它们多了10倍左右的有氧能力。不论是哺乳类还是鸟类，提高的有氧能力都和提供涡轮加速的静息代谢速率共进退，也就是两者都需要大号的内脏以及强力的线粒体，而这些设计本来的目的并非产热。至少对我而言，高有氧能力同时伴随着被强化的器官，看起来相当合理。而这假设也很容易被检验，我们可以试着繁殖出高有氧能力的动物，而它们的静息代谢速率应该也会随之提升，或两者至少会有某种程度的相关，尽管或许很难证明它们为什么相关。

不过自从有氧能力假说大约在30年前被提出后，情况一直胶着，许多科学家曾经尝试用实验去证明这个假说，但得到的结果并不一致。虽然一般说来，最大代谢速率和静息代谢速率之间，确实有一定程度的关联，但除此之外就再无其他，更别说还有一大堆例外。或许这两个生理参数在进化上曾经真的连接在一起，但并没有生理上连在一起的理由。如果没有更详细的进化史料，恐怕也难下定论。幸运的是，这一次解谜的线索或许就藏在化石记录中。这两种代谢速率中间失落的环节可能无关生理学，而是由偶然的历史造成。

热血和内脏的效率有关，比如肝脏等器官。但是柔软的组织往往禁不起岁月的摧残，毛皮等物也很少被保存在岩石中。因此，要从化石记录中寻找热血动物的起源，结果常常有如大海捞针。即使在现在，各家理论也常常彼此争得面红耳赤。但是根据化石记录去重新评估有氧能力假说是可行的，因为骨骼结构可以透露许多信息。

哺乳类和鸟类的祖先大概可以追溯到三叠纪的年代，大约开始于2.5亿年前。三叠纪紧跟在我们行星史上规模最大的灭绝事件之后，也就是二叠纪大灭绝。据称那次大灭绝一下子就抹去了地球上约95%的物种。在少数幸存下来的动物中，有两种爬行类：一种属于兽孔类（也就是像哺乳类的爬行类），它们是现代哺乳类动物的祖先；一种属于主龙类（希腊原文意思为“主宰的蜥蜴”），是现代鸟类和鳄鱼的祖先，也是恐龙和翼龙的祖先。

鉴于恐龙后来兴起，成为地球上的优势物种，有件事或许会让你很惊讶，就是在三叠纪早期，兽孔类的动物才是地球上的优势物种。虽然后来它们的后代，也就是哺乳类，反而变成体形娇小的动物，必须躲到地洞中以逃避恐龙的追杀，但是在三叠纪早期，最重要的一个兽孔类物种就是水龙兽，它们是一种体形和猪差不多的草食动物，长着两颗粗短的大牙，短而宽的面部，桶状的胸膛。我们并不清楚水龙兽确切的生活状态。长久以来科学家一直把它们当作一种两栖野兽，长得有点像小型爬行版的河马。不过现在我们认为它们应该住在比较干燥的环境中，可能还会挖地洞，这是许多兽孔类动物都有的习性。关于挖地洞的重要性，晚一点我再谈，现在要关注的是，水龙兽曾经主宰三叠纪早期的世界，但是后来却消失得无影无踪。[6]一般认为在三叠纪早期，地面上95%的草食动物都是水龙兽。就如同美国自然学家兼诗人赫里斯托夫弗·柯金诺所说：“想象一下，如果有一天起床，到外面去走一圈之后发现，全世界只剩下松鼠的样子。”

水龙兽都是草食动物，或许在那个时代也只有它们一种草食动物，还无须害怕任何猎食者。后来在三叠纪中出现了另一种兽孔类群的亲戚，被称为犬齿兽，它们渐渐取代了水龙兽的地位，以至于在三叠纪结束时水龙兽完全灭绝。犬齿兽大家族中既有草食动物也有肉食动物，可以算是哺乳类的直系祖先，而哺乳类大约出现在三叠纪晚期。犬齿兽有许多高有氧能力的特征，比如发展出硬腭（这样可以将呼吸道与嘴巴分开，让动物在咀嚼时也可以呼吸）、由改良的肋骨所围成的宽阔胸腔，还可能已经有了肌肉构成的横膈膜。而且它们的鼻腔也变大了，里面有一种非常细致的骨质结构，也就是“鼻甲”。犬齿兽甚至可能全身覆盖着毛发，不过它们还是和爬行类一样需要下蛋。

这样看来，犬齿兽应该已经有颇高的有氧能力了，这必定赋予它们相当强的耐力，那它们的静息代谢速率又是多少？它们是热血动物吗？根据鲁本的看法，鼻甲算是少数可以证明静息代谢速率提升的证据之一。这种构造可以降低水分流失，对于需要持续呼吸的动物来说相当重要，如果只进行短暂的活动就不需要。爬行类因为静息代谢速率极低，它们休息时的呼吸非常轻微，几乎不需要限制水分流失。因此，所有现今已知的爬行类都没有鼻甲。相反，几乎所有的热血动物都有鼻甲，除了灵长类以及某些鸟类例外。老实说，鼻甲就算不是绝对必要，也非常有帮助，而在化石里找到这种结构，确实是证明热血动物起源最好的线索。再加上犬齿兽很可能覆盖着毛发（但这多半是出于猜测而非真正从化石记录中观察到的），看起来它们确实是在变成哺乳类的半路中进化出了热血。

不过尽管如此，犬齿兽还是很快就被超越了，最后在三叠纪晚期，主龙类征服者逼迫其蜷缩在一旁变成可怜的夜行动物。如果说，犬齿兽进化出了热血，那这些征服者呢？这些很快就会进化成恐龙的主龙类动物又是怎样的呢？现存主龙类时代的最后生还者是鳄鱼和鸟类，两者一个冷血一个热血。显然主龙类动物是在变成鸟类的路上进化出热血的。但问题是什么时候？又是为什么？包括恐龙吗？

这些问题让情况变得十分复杂而且很多时候充满矛盾。和恐龙一样，许多科学家也对鸟类持有各种情绪化的观点，很多时候都不像科学。以前鸟类一直被认为是某种恐龙的亲戚，特别是和一群称为兽脚类的恐龙关系密切（霸王龙就是兽脚类恐龙），在20世纪80年代经过系统性的解剖学研究后（也就是分支学研究），甚至直接将鸟类归类到兽脚类恐龙下面。那次研究的结论是鸟类不只和恐龙关系密切，它们根本就是恐龙，精确地来说是会飞的兽脚类恐龙。虽然大部分的科学家都同意该观点，但是有一小群以古生物学家阿兰·费德西亚（Alan Fedducia，任教于美国北卡罗来纳大学）为首的科学家们，坚持鸟类应该是来自兽脚类恐龙之前另一支不为人知的动物。根据他们的观点，鸟类不是恐龙，它们自成一派，应该单独归类。

在我写本书时，这一系列研究的最新结果，碰巧也到了最精彩的阶段，不仅涉及形态分析，还进入了蛋白质层级。在2007年，美国哈佛大学医学院的助理教授约翰·阿萨拉（John Asara），发表了一篇惊人的论文。他们找到一块特别的霸王龙骨骼，大约来自6800万年前，里面仍保有一点点胶原蛋白，这是骨骼的主要有机物质。阿萨拉的研究团队成功地测出几块胶原蛋白的氨基酸序列，并把它们拼凑在一起，得到了霸王龙一部分的蛋白质序列。2008年他们把这段序列拿去与哺乳类、鸟类和美洲短吻鳄相对应的蛋白序列比对。当然这段序列很短，所以结果可能会有误差。然而当他们面对比对结果时，却惊讶地发现，与霸王龙最亲近的现存生物，首先是温驯的鸡，紧接着是鸵鸟。毫不意外，该结果受到各方媒体欢迎，他们马上谈论霸王龙肉排的滋味到底如何。然而该研究更重要的意义其实应该是，胶原蛋白比对的结果大致证实了分支学的研究，也就是鸟类是一种兽脚类恐龙。

鸟类的另一个争论来源则是羽毛。费德西亚等人一直坚持认为，鸟类的羽毛是为飞翔而进化出来的，羽毛赋予鸟类一种令人震撼的完美感。既然羽毛是用来飞翔的，那在不会飞的兽脚类恐龙比如霸王龙身上，就不可能存有羽毛。虽然根据费德西亚的说法，它们应该没有羽毛，但是过去10年内，在中国发现了一系列带着羽毛的恐龙的化石，像嘉年华游行般地大摇大摆走上舞台，大部分的科学家已经相信，不会飞的兽脚类恐龙，包括霸王龙的祖先，有可能长着羽毛。

反对者则认为，恐龙的羽毛是一种“假象”，它们只是一堆压扁的胶原蛋白纤维，但这一观点总觉得像诡辩。如果羽毛只是胶原蛋白纤维，那我们很难解释为何它通常都出现在兽脚类恐龙的一个类群身上，也就是驰龙类身上，这一类恐龙中最有名的就是受电影《侏罗纪公园》的影响而家喻户晓的伶盗龙了。为何它们身上的羽毛，长得和同一地层中羽翼丰满的鸟类化石一模一样？不单单羽毛长得像，某些驰龙类恐龙，像小盗龙，看起来甚至可以在树枝之间滑翔，它们所依靠的就是从四肢长出的茂密羽毛（或者，更适当的词就是，翅膀）。我很难相信这些化石中漂亮的羽毛不是羽毛，即使是费德西亚也不得不承认这一点。至于这些在树丛间滑翔的小盗龙，是不是鸟类的起源，或者与鸟类的近亲始祖鸟之间有何关系，依然成谜。

其他那些研究羽毛胚胎发育过程的实验，也支持羽毛在兽脚类恐龙身上进化出来的时间，早于动物会飞翔的时间。特别是羽毛和鳄鱼皮肤的胚胎发育过程关系密切。别忘了，鳄鱼是活生生的主龙类群动物，也就是那些首先出现在三叠纪时代称霸一方的蜥蜴。鳄鱼和恐龙（包含鸟类）大概在三叠纪中期开始分道扬镳，也就是2.3亿年前。尽管这两种动物很早就分异了，但是鳄鱼的身上已经埋下了羽毛的种子。即使是今天，鳄鱼和鸟类在胚胎上仍保有一模一样的皮肤层，只不过鸟类的皮肤层后来会发育出羽毛。鳄鱼和鸟类也有一模一样的蛋白质，称为“羽毛角蛋白”，是一种轻盈、有弹性又强韧的蛋白质。

鳄鱼的羽毛角蛋白，主要存在于某些皮肤胚层上，这些组织从蛋中孵化出来后会蜕掉，露出下面的鳞片（而残迹仍可在成年鳄鱼的鳞片中找到）。鸟类在后肢上也有类似的鳞片，发育过程和鳄鱼一样，也是在孵化后把皮肤外层蜕掉后才露出来。意大利博洛尼亚大学羽毛进化发育学专家洛伦佐·阿里巴蒂（Lorenzo Alibardi）表示，鸟类的羽毛，也是从同一个胚层，就是鳞片形成时蜕掉的那个胚层发育而来。胚胎期的鳞片会拉长变成管状的纤维，或者叫作羽支。这些羽支是像头发一样的管状，但是中空的，外面包着从皮肤胚层长出的管壁，这些管壁细胞仍是活的，所以可以在伸长的过程中，从任意点长出分支。[7]最简单的羽毛，也就是绒羽，基本上就是从一个定点长出来的一丛羽支，而飞羽的羽支则会随后融合成一根中心羽轴。围绕着这些羽支的管壁，会留下角质蛋白然后退化掉，最终露出由角质蛋白组成的分支结构，也就是羽毛。鳄鱼皮肤和鸟类羽毛一样，不仅带有会长羽毛的皮层、蛋白，连制造羽毛发育的基因也可以在鳄鱼身上找到。从这一点来看，这些基因应该早就存在于这两种主龙类动物的共祖身上了，不同的只是发育程序。在鸟类身上有一种非常怪异的突变，会使腿部的鳞片变成羽毛，让鸟腿四处长出羽毛，这也解释了羽毛和鳞片在胚胎上的相似性。不过到目前为止倒是还没见过长着羽毛的鳄鱼。

从这个角度来看，最早期的主龙类动物皮肤上，可能已经长着一丛丛原型羽毛，因此在兽脚类恐龙身上开始冒出这些“皮肤附加物”也就不足为奇。这些羽毛的形态或许简单如鬃毛（像翼龙身上的），也可能有简单的分支结构，像绒羽一样。但是如果不用来飞翔，那会有什么用处？科学家提出过许多可能而相互不冲突的假设，比如用来吸引异性、提供感觉功能、起到保护作用（毛发可以放大动物体积，也可能变成像豪猪一样的刺），当然也可能用于保温。兽脚类恐龙身上的羽毛，增加了它们是热血动物的可能性，就像它们现在仍存活的鸟类亲戚一样。

还有其他证据也指出兽脚类的恐龙可能十分有活力，或至少很有耐力。证据之一来自心脏。鸟类与鳄鱼和蜥蜴这种大部分爬行类的特征在于，它们有一颗非常有力的四室心脏。根据推测，所有主龙类的动物都应该继承了这种四室心脏，恐龙应该也是。四室心脏的重要性在于，它可以把循环系统一分为二，其中一半送给肺脏，另一半送给身体各处。这种构造有两个重要的好处。第一，如此一来身体可以用高压把血液打到肌肉、大脑等器官，而不会伤害到脆弱的组织比如肺脏（可能会导致肺水肿，甚至死亡）。很明显，较高的血压，才有可能支持较高的活动力以及较大的体积。如果没有四室心脏的话，大型恐龙是无论如何不可能把血液一路打到它们的大脑里的。第二，把循环系统分成两半，代表着充氧血和缺氧血不会被混在一起。心脏可以立刻把从肺脏充氧回来的血，用高压送到身体各处，让任何有需要的地方获得最多的氧气。虽然四室心脏并不保证动物一定是热血的（毕竟，鳄鱼到头来还是冷血动物），但是没有它动物几乎不可能维持高有氧能力。

兽脚类恐龙的呼吸系统也和鸟类一样，看起来足以应付活动所需的效率。鸟类的肺和我们的很不一样，它们的肺在低海拔地区比我们的效率高，在高海拔地区的效率更是高出许多。在空气稀薄的地方，鸟类的肺可以榨取比哺乳类多两三倍的氧气。因此，迁移中的雁可以飞到比珠穆朗玛峰还高好几百米的高度，而哺乳类在比这低很多的地方就已经上气不接下气了。

人类的肺的构造有点像一棵中空的大树。空气会由中空的躯干（就是气管）进入，接着一直分杈，最后到达一条死巷般的细枝（微气管）。不过这个细枝的终点，倒不是死路，而是长满了可以半膨胀的气球，也就是肺泡。肺泡壁上布满细致的网状毛细血管，这里就是气体交换的场所。血红蛋白会在离开这里之前释放出二氧化碳，然后抓住氧分子迅速带回心脏。整套气球系统在呼吸时，会像风箱一样充气膨胀或泄气扁掉，呼吸的动力则是来自周围肋骨上的肌肉，和下方的横膈膜肌肉。这种构造有个无可避免的缺点，就是在这些树枝状死巷的终点，空气很难流通，而这里恰恰是最需要新鲜空气的地方。就算吸进来的空气是新鲜的，它们也会直接和正要被呼出去的不新鲜的空气混在一起。

相较之下，鸟类那改良过的爬行类肺就完美多了。典型的爬行类肺，构造非常简单，就是一个结结实实的大袋子，里面由许多被称为“隔膜”的片状组织分开。和哺乳类的肺一样，爬行类的肺也像风箱一样工作，有些是在肋骨围成的空腔内扩张吸气。比较特别的，比如鳄鱼，它们的横膈膜和肝脏连在一起，像个活塞一样，而横膈膜肌肉的另一端则固定在后方耻骨上，这样肌肉收缩时可以把横膈膜往后拉。所以鳄鱼的肺部构造有点像针筒，横膈膜则像针筒的气密活塞，当横膈膜被往后拉时，可以让空气注入肺中。这已经是很有效的呼吸方式了，而鸟类则更进一步，几乎把半个身体都改良成十分复杂且互相连接的气囊群，进行单行道式的呼吸。鸟类在呼吸的时候，空气并不直接进入肺中，而是先进入气囊，最终才会通过肺全部呼出去。这种系统可以让空气持续在肺部流通，避免了我们那种死巷式的肺泡产生的问题。鸟类在呼气和吸气的时候空气也会经过膈膜（类似的构造，不过更加精巧）。呼吸由后方肋骨以及后面的气囊系统控制，所以鸟类没有横膈膜。而且鸟类呼吸时气体单方向循环，血液循环则刚好是反方向，造成对流交换，使气体利用效率达到最大（见图8.1）。[8]

图8.1　鸟类在吸气（上图）和呼气（下图）时的气流。图中气囊名称：1. 锁骨气囊；2. 胸前气囊；3. 胸后气囊；4. 腹气囊。空气会持续从同一个方向通过肺部，而血液则向相反方向流，这种逆流气体交换可以提高效率。

数十年来在学术领域里争执不休的问题是，兽脚类的恐龙有哪一种肺？是像鳄鱼那种活塞式（因为肝脏和横膈膜连在一起，又称肝活塞式），还是像鸟类那种直流式？要知道鸟类的气囊分布区域，不仅限于腹腔和胸腔的软组织，甚至还进入了骨骼中，包括肋骨和脊椎骨。而我们一直都知道，兽脚类恐龙的骨骼是中空的，区域分布也和鸟类一样。在20世纪70年代，激进的美国古生物学家罗伯特·贝克（Robert Bakker）就根据这个证据，加上其他佐证，重新把恐龙塑造成是活跃热血的动物。这个革命性的观点给作家迈克尔·克莱顿（Michael Crichton）提供了灵感，写成小说《侏罗纪公园》，后来被拍成电影。而鲁本和他的同事，则根据一两个化石中依稀可见但备受争议的横膈膜活塞痕迹，建构了另一种比较接近鳄鱼的恐龙版本。鲁本他们并不否认兽脚类恐龙骨骼中会有气囊，不过却不认同这些气囊的功用。他们认为这些气囊并非用来呼吸，而是另有他用，比如减轻重量，或者可能是两足站立的动物用来维持平衡的工具。因为没有更新的数据，这些争执持续不断，僵持不下。直到2005年，由美国俄亥俄大学的帕特里克·奥康纳（Patrick O’Connor）与哈佛大学的里昂·克莱森（Leon Claessens）共同在《自然》上发表了一遍文章，才暂时平息了这场争论。这篇文章算是非常重要的里程碑。

奥康纳与克莱森首先对鸟类的气囊系统做了非常彻底的研究。他们研究了数百只现代鸟类样品（或者，根据他们的说法，是从野生动物保育员和博物馆回收再利用的样品）。他们把乳胶打入这些鸟类的气囊中，以便更深入地了解鸟的呼吸系统。他们的第一个发现是，鸟类的气囊远比当初想象的分布广泛。气囊不但部分深入颈部与胸腔，还占据了大部分腹腔，并延伸进入脊椎下半部。这个发现对于解释兽脚类恐龙的骨骼系统至关重要。这个后方的气囊才是驱动鸟类整套呼吸系统的关键。在呼气的时候，这对气囊会收缩，把空气从后面挤入肺部。当吸气时，气囊则从连接着的胸颈气囊吸气。这些气囊被称为呼吸泵。它有点像风笛，不停缩胀让气流可以不间断地通过风笛的音管。

奥康纳与克莱森试着把他们的发现，应用在兽脚类恐龙的骨骼化石上，包括巨大的玛君龙，这种大型兽脚类恐龙充其量只能算是鸟类的远亲。过去大部分研究的重点，都放在化石前半部脊椎以及肋骨上，这次他们特别注意化石后半部脊椎里的空腔，因为这是兽脚类恐龙腹腔内曾有过气囊的证据，而他们真的在对应于鸟类骨骼的位置上，找到了空腔。另外，根据脊椎、肋骨和胸骨的解剖学资料，这些空腔符合构成呼吸泵的条件，胸骨和下肋骨非常灵活，可以让尾部胸气囊压缩，像鸟类一样将空气由后方注入肺部。所有的证据都指出，兽脚类恐龙极可能和鸟类一样，有着全部脊椎动物里最有效率的呼吸系统（见图8.2）。

图8.2　重建恐龙的气囊系统与现代鸟类对比。在两种动物体内，肺脏都由前气囊与后气囊支持。恐龙骨骼中的痕迹和现代鸟类的非常相似。这些气囊运作起来就像风箱，让空气可以通过不会收缩的肺。

这样一来，兽脚类恐龙有了羽毛，有一颗四室心脏，还有气囊系统来支持直流式肺脏，所有数据都暗示着它们的生活应该十分活跃，且具有耐力。不过，这种耐力是否可以支持有氧能力假说的主张，让它们无可避免地发展成正宗热血动物呢？或者，它们其实仅发展到半路，介于现代鳄鱼和鸟类之间？虽然它们的羽毛，很有可能只是用来保温，但是也可能有其他的用途。而其他的证据比如鼻甲，还不确定它是否存在。[9]

鸟类和哺乳类一样，大部分都有鼻甲。不过，不同于哺乳类的鼻甲是硬骨，鸟类的鼻甲是由难以保存的软骨组成。至今并没有迹象证明兽脚类恐龙曾有过鼻甲，因为没有保存良好的化石留下证据。不过鲁本他们注意到一件事，鸟类的鼻甲总是和扩大的鼻腔并存。这或许是因为，鼻甲这种精巧的螺旋状构造，在一定程度上会阻碍气流通过，而扩大的鼻腔可以补偿这个缺点。但是恐龙并没有特别大的鼻腔，这显示了恐龙很可能确实没有鼻甲，而不是因为化石没有保留。那么，如果恐龙没有鼻甲，它们还可能是热血动物吗？怎么说呢，我们人类也没有鼻甲，但是我们还是热血动物，所以关于这点，理论上来讲是可能的，但它确实造成了一些问题。

虽然鲁本的有氧能力假说主张高有氧能力和热血是连接在一起的，但是鲁本又认为，恐龙确实有很高的有氧能力，却不是热血动物。尽管到目前为止我们仍然没有足够的证据来下定论，但是在一定程度上大家都认同，兽脚类的恐龙或许曾有较高的静息代谢效率，但还不是真正的热血动物。不过这些都只是化石告诉我们的故事，然而在岩层中还记录着比化石更多的事情，包括古代的气候与大气。而在三叠纪的大气里确实有些蹊跷，我们需要重新看待这些化石记录。新的视角不但有助于解释犬齿兽和兽脚类恐龙的高有氧能力，还解释了为何恐龙到后来会一跃成为主宰者。

大部分关于古生物生理学的讨论，都基于对历史的某种不成文的假设，那就是过去和现在的环境是一样的，选择压力不会变，这就好像引力不会改变一样。但是事实完全不是这样，过去的大灭绝可以见证。所有大灭绝里面最严重的一次发生于二叠纪结束时，大约在2.5亿年前，一下子就揭开了下一个新的时代，占据主宰地位的蜥蜴无可避免地兴起，然后接踵而来的则是恐龙时代。

二叠纪大灭绝经常被看作生命史上最大的谜团，暂且不论该主题可以吸引一大堆研究经费，我想说，其实我们对它发生的环境背景有一些大概认知。事实上，这并不是一次大灭绝，而应分成两个阶段，中间隔了大约有1000万年，在此期间是毫无止境的绝望，而且情况越来越糟。这两次大灭绝分别对应两次持续性的火山活动，这是地球史上最大、影响最深远的火山喷发，大量熔岩倾泻而出，覆盖了大部分的地表，几乎把整个大陆都埋在深厚的玄武岩层之下。这些熔岩侵蚀地表，形成了阶梯状的地形，我们称为“暗色岩”。第一次火山活动大约发生在2.6亿年前，喷发漫流形成中国的峨眉山暗色岩。接着800万年之后有了第二次规模更大、涌出更多岩浆的火山活动，那一次造成了西伯利亚暗色岩。有一件很重要的事情就是，不管是中国峨眉山或西伯利亚的火山活动，岩浆通过的地层和岩石，都富含碳酸盐和煤矿。这些炽热的岩浆与碳反应时都会释放出大量的二氧化碳与甲烷，每天每次都是如此，而这样的喷发整整持续了数千年。[10]正是这些气体改变了气候。

许多人都试图揪出造成二叠纪大灭绝的凶手，他们提出各种强力的证据指出全球暖化、臭氧层消失、甲烷释放、二氧化碳造成窒息、有毒的硫化氢等因素，都在嫌犯名单中。不过目前唯一一个可以排除的因素大概就是陨石撞击。相较于2亿年之后造成长期主宰地球的恐龙王朝落幕的陨石撞击事件，这次几乎没什么撞击的痕迹。其余的因素都非常有可能，而过去几年内关于这方面的研究有了长足的进展，我们现在知道这所有的因素，都无可避免地紧密连接在一起。任何一种足以形成峨眉山暗色岩的火山活动，都可以引发一连串的事件，就像一列停不下来的火车一般，过程让人心寒。类似的连锁反应列车，如今也正威胁着我们的世界，虽然尚未到达可比拟的程度。

这些火山喷出大量的二氧化碳、甲烷以及其他的有毒气体进入大气中的平流层，破坏了臭氧层，最终导致地球又热又干。干燥的气候横跨整片原始大陆，此前石炭纪和二叠纪所留下来的煤炭沼泽也开始干涸，煤炭被风吹入大气中。这些碳原子被氧气消耗掉，降低了大气里的生机。往后的1000万年间，大气中的氧气浓度就像慢动作坠机般一点一点降低，从原本的30%跌到15%以下。暖化的海水（会降低氧气溶解度）、低迷的大气含氧量以及高浓度的二氧化碳三者共同作用，让海里面的生物慢慢窒息。只有细菌越活越兴盛，就是那些在动植物出现的年代之前，曾经主宰地球的有毒菌种，它们现在在海中大量释放出有毒的硫化氢，让海水变成黑色，了无生机。渐渐死亡的海中所冒出的气体又让大气更加腐败，让存活在海边的生物也接着窒息。然而直到此时，一直要等到此刻，命运之槌才真的敲响了丧钟，就是那造成西伯利亚暗色岩的火山开始喷发。这次喷发再次给所有生物致命的一击，让地球近乎死亡，持续了足足有500万年。在这500万年或更久的时间中，海中和陆上几乎都毫无动静，之后生命才透露出一点点恢复的迹象。

谁存活下来了？在陆上和海里答案都一样，活下来的都是最会呼吸的动物，是最会对付低氧气、高二氧化碳以及混合有毒气体的生物。活下来的动物是那些尽管气喘吁吁，但是还可以活动的；是那些可以躲在洞穴中的；是那些住在烂泥沼泽中，或躲在沉积物下面的；也有那些在不毛之地，靠腐食捡破烂儿维生的。有成千上万条滑腻的蠕虫活下来（语出《苦舟子咏》），我们也是其中之一。因此，水龙兽成为第一群从大灭绝后的死寂之地复活的动物，这件事具有重要的意义，因为它们是挖洞穴居者，具有宽阔的胸膛、肌肉做的横膈膜、硬骨的上颚、宽阔的气道以及鼻甲。它们上气不接下气地从充满恶臭的洞穴中出现，渐渐移居四处，最后像松鼠一样填满这片空寂的大陆。

这个了不起的故事以化学的形式记载在岩层之中，前后持续了约数百万年。这就是三叠纪的标志。后来尽管毒气慢慢消失，二氧化碳却一直上升，最后浓度大约比现在高出10倍。氧气浓度则持续低迷，维持在15%的程度，气候则是无止境的干燥。那时即使是在接近海平面的低处，动物也必须挣扎着喘气，每一口气里氧气都稀薄得像今天的高山地区一样。这就是第一只恐龙诞生时世界的样貌。它用两只后脚站立托着身体，这样可以让肺有较大的空间呼吸，而且不像四足爬行蜥蜴一样无法一边行走一边呼吸。再加上呼吸气囊和呼吸泵的帮助，恐龙的兴起就变得势不可当。美国西雅图华盛顿大学的古生物学家彼得·沃德（Peter Ward）曾写过一本书《走出稀薄空气》，非常详细地描述了恐龙兴起的故事。沃德说（而且我相信他）：主龙类的动物取代了犬齿兽，主要是因为它们有被膈膜隔开的肺，蕴含了未来成功的秘密，因为它将来可以被转变为鸟类那种了不起的直流式肺。兽脚类的恐龙是当时唯一不需要气喘吁吁过活的动物，它们不怎么需要鼻甲帮助。

现在我们知道耐力不只是一种附加价值，它是当时的保命仙丹，是在那个可怕年代标有存活号码的彩票。不过在这里我只同意沃德的部分观点。我承认，在那时高有氧能力必定影响动物存活，但是这一定会同时拉高静息代谢速率吗？沃德似乎认为会拉高静息代谢速率（他曾引述过有氧能力假说）。然而看看现在住在高海拔地区的动物，却不是这么一回事。事实上，它们的肌肉分量会降低，使身材苗条的动物更容易胜出。它们的有氧能力或许会提高，但是静息代谢速率却未必会一同提高，甚至还有可能降低。通常在困苦的环境中，生理机制会非常吝啬，不可能挥霍度日。

现在回到三叠纪，存活是当时的第一要务，动物有可能会提升没必要的静息代谢速率吗？听起来就不太可能。兽脚类的恐龙似乎进化出了高有氧能力，但却未必变成热血动物，至少在一开始时不是。反而被消灭的犬齿兽好像进化成了热血动物。它们是为了与优秀的主龙类动物竞争才进化出热血，或者热血是为了帮助它们在缩小体形然后转变成夜行生活后仍然能够活动而进化出来的？这些假设都有可能成立，不过我个人更偏好另一种说法，它甚至可以告诉我们恐龙为什么会反其道而行，进化成巨无霸。

对我来说，我总觉得素食主义者应该比我要神圣些，当然这或许只是来自一个肉食主义者的罪恶感。2008年，一篇重量级论文悄悄发表在《生态学通信》上，文中说素食主义者有很多可以骄傲的事情，比我所称赞的要多很多。如果不是素食主义者，或者应该说如果不是有他们的草食动物祖先，我们很可能永远都不是热血动物，也不会过着快步调的日子。这篇论文由荷兰生态学研究所的马塞尔·克拉森（Marcel Klaassen）与巴特·诺莱特（Bart Nolet）发表，他们用准确的计算（术语为化学计量法）比较了素食和肉食之间的差异。

提起“蛋白质”这个词，大部分的人会想到的就是一口鲜嫩多汁的牛排，确实不停放送的烹饪节目和数不清的饮食指南，让这两者在我们脑中产生强烈的连接。我们吃肉是为了摄取蛋白质，而素食主义者则要吃足量的坚果、种子或豆类。一般来说，素食主义者会比肉食主义者更注意饮食成分。摄取蛋白质是为了确保饮食中有足够的氮元素，有了它才能帮我们的身体制造新的蛋白质和DNA，这两者都需要大量的氮元素。其实就算我们是素食主义者，要维持均衡的饮食也不是一件难事，但是问题是我们还是热血动物。根据这个特性，我们需要吃很多很多。克拉森和诺莱特指出，冷血动物完全不是这样。它们吃得很少，但这给它们带来一个十分有趣的问题。

现在世上只有很少的蜥蜴是草食动物，而在2700种蛇类里面，没有一种是草食动物。当然，少数蜥蜴是草食性的，不过它们往往体积较大，比如鬣蜥，或者比起其他肉食性蜥蜴来说活动力较大，体温也较高。肉食蜥蜴的体温降低得很快，而且可以在需要的时候随时倒下，进入休眠状态。相较之下草食蜥蜴就没这么会变通，它们必须一直运动下去。过去这种行为被归咎为植物成分难以消化，所以动物需要依赖肠道中细菌来发酵分解难缠的植物纤维，而这些反应在高温下效率更高。不过根据克拉森与诺莱特的看法，其实还有另外一个原因，与典型植物成分中的氮原子含量有关。他们清查了食物中的氮原子含量，证明草食性蜥蜴的确存在严重的问题。

假设你只吃素，但蔬菜中没有太多氮元素，那你要怎样才能从饮食中摄取足够的氮呢？或许你可以吃得多样化一点，吃一点杂粮，吃些谷类坚果之类的东西，尽管如此，你可能还是会很快陷入匮乏状态。还有另一个简单的方法，就是多吃。假设每吃一大桶叶子只能获得日常生活所需氮元素的五分之一，那就吃五桶叶子好了。但是这样做的话，你会同时摄入过量的碳原子，因为植物里面含碳量很高，所以一定要想个办法摆脱它们。怎么办呢？克拉森和诺莱特说：就把它们烧掉！严格的素食饮食其实非常容易造就热血动物，因为我们要随时随地烧掉一大堆碳，但是冷血动物就无须这样做。了解这些之后，我们再回头来看看草食动物水龙兽，和混合了草食与肉食动物的犬齿兽。犬齿兽进化成为热血动物，会不会就是因为它们已经具备了高有氧能力（这在那个贫瘠的年代是存活的先决条件），再加上饮食中富含植物？一旦进化成为热血动物，它们大可马上开始利用这些多余的能量让身体迅速补充能量，以便在三叠纪那不毛的土地上长途跋涉寻找食物，甚至可以帮助它们逃离其他猎食者。而猎食者虽然没有维持热血的饮食需求，却不得不和这些装了涡轮推进器的草食动物竞争，与之匹敌。或许，猎食者被迫进化成热血动物是为了追上逃跑中的素食红皇后（关于红皇后理论，请参见第五章）。

那么巨型恐龙呢？那些史上最有名的巨大草食动物又是怎么一回事？它们是否利用另一种策略达到相同的目的？想想如果你吃了五大桶叶子却不能把它们烧光，那只好把它们存在身体某处，也就是变大！变成巨人！巨人不只可以存比较多的东西，它的新陈代谢速率也必定比较低，也就是说，蛋白质与DNA替换速率比较慢，对饮食中氮元素的需求也比较低。因此，要应付富含蔬菜的饮食，有两个可行的方案：一是大体积搭配较低的新陈代谢速率，二是小体积搭配快速的新陈代谢速率。今天草食性蜥蜴所采取的正是第一种策略，它们受限制于先天性的低有氧能力，并没有变成真正的热血动物。（关于这些草食性蜥蜴如何从二叠纪大灭绝中存活下来，这是另一个故事了，在此不赘述。）

不过，为什么恐龙可以长到这么巨大？关于这个问题，纵然经过很多人尝试，至今尚未有令人满意的答案。美国生理学家贾里德·戴蒙德的研究团队，在2001年所发表的论文中曾稍微提到一点，指出该问题的答案，或许可从当时大气中的高二氧化碳浓度中略窥一二。高二氧化碳浓度会提高初级生产力，也就是说，植物会生长得较快。不过戴蒙德的主张中所缺乏的，正是克拉森与诺莱特提出的有关氮元素的洞见。高二氧化碳浓度确实会提高产量，但会降低植物的含氮量。关于这方面的研究越来越多，因为越来越高的二氧化碳浓度对全球粮食造成的影响，正是现在日渐严重的问题。而当年犬齿兽与恐龙所面临的问题，要比现在我们所面对的问题更尖锐直接。它们要想从饮食中获得足够的氮，就要吃掉更多绿叶。严格的素食主义者的食量大到吓人。

这或许可以解释为什么兽脚类恐龙不需要变成热血动物，因为它们是肉食性动物，所以没有缺氮的问题。不像气喘吁吁的犬齿兽，被迫和加了涡轮推进器的草食动物竞争，这种兽脚类的恐龙凌驾于一切之上。它们有高效率的直流式肺脏，可以抓住任何移动中的猎物。

直到很久之后的白垩纪，才开始有奇特的驰龙类恐龙变成素食主义者。这种转变首先发生在手盗龙类的恐龙身上，有一种叫作犹他铸镰龙的手盗龙，在美国犹他州被研究人员发掘出，于2005年被正式发表在《自然》上。该论文的作者之一，美国古生物学家林德西·扎诺（Lindsay Zanno）曾私底下表示，这种恐龙“极度奇怪，看起来像鸵鸟、大猩猩和剪刀手爱德华三者的混种物”。然而它正是那个失落的环节，它是半个盗龙类恐龙、半个草食动物，又同时生活在差不多是第一棵美味的开花植物出现的时候，那时候素食主义式的生活有着前所未有的吸引力。不过在本章中，从我们的观点来看，关于这些恐龙最重要的，应该是铸镰龙算是手盗龙的一个分支，而一般认为鸟类是从手盗龙进化出来的。所以有没有可能，鸟类之所以进化成热血动物也是因为饮食习惯偏向素食，因此需要大量摄取食物来满足氮元素需求？这并非不可能。