虽然多佛对视紫红质吸收绿光充满信心，但她其实只是在赌运气而已。视紫红质适应环境的能力十分惊人。我们常形容大海是深蓝色的，那是因为在水里，蓝光可以比其他波长的光穿透得更深。红光很快就会被水吸收掉，走不了太远，黄光可以穿透得深一点，橘光再深一点。但是到了20米深时，剩下的阳光多半就是绿光和蓝光，而且越深越模糊。蓝光会四处散射，因此让深海中每件东西看起来都蓝影幢幢。鱼眼中的视紫红质就变得很适合吸收这种蓝光，这种现象叫作光谱微调（根据背景环境调节吸收光波的范围）。我们还会发现，在水深80米左右的地方，鱼眼中的视紫红质特别适合吸收绿光（波长约520纳米），但是到了200米的深处，在残余不多的微光里，鱼眼中的视紫红质变得适合吸收蓝光（波长约450纳米）。很有趣的是，前面我们提过的热泉螃蟹，却和上述变化趋势相反。这种螃蟹的幼虫生活在比成年螃蟹更浅一些的海水中，它的视紫红质特别适合吸收蓝光，波长450纳米。但是随着成年螃蟹往更深处下降，**视网膜里面的视紫红质，却专门吸收波长490纳米的光线，更接近绿光。虽然只有40纳米左右的偏移，却十分耐人寻味。既然盲虾的视紫红质更适合吸收波长500纳米左右的绿光，多佛有理由特别关注这一点点偏移。

人类的彩色视觉也依赖视紫红质光谱微调的能力。在我们的视网膜里有两种感光细胞，视杆细胞和视锥细胞。严格来说只有视杆细胞才有视紫红质，而每种视锥细胞含有三种视锥蛋白的一种。不过这种区分对我们来说并没什么用处，因为其实上述所有这些视觉色素的基本构造都一样，原则上都是一个很特别的蛋白质，叫作视蛋白，它嵌在细胞膜上来回折叠数次，然后和一种叫作视黄醛的分子结合。视黄醛是维生素A的衍生物，它是一种色素，同时也是唯一真正负责吸收光线的分子。当视黄醛吸收了一个光子，分子会被拉直变形，这种变形足以启动一系列的生化反应，最终会把“有光”的信号送进大脑。

虽然视黄醛吸收光线，但是真正影响“光谱微调”能力的，其实是视蛋白的结构。只要稍微改变一下视蛋白的结构，就可以让它吸收的光波从昆虫和鸟类可见的紫外线（波长约350纳米）移动到变色龙可见的红光（波长约625纳米）。所以，只要结合许多视蛋白，每种结构略有差异，吸收不同光线，那就可以组成彩色视觉。我们人类的视锥视蛋白可以吸收的光线绝大多数都介于光谱上蓝光（433纳米）、绿光（535纳米）和红光（564纳米）之间，这些颜色综合起来就形成了我们的可见光。[9]

虽然所有视蛋白的结构都大同小异，但是它们彼此之间的小差异却泄露了生命迷人的过往。所有视蛋白都是来自同一个基因的复制品，只不过之后走上各自不同的道路，所以可以往回追踪到最古老的祖先基因。我们发现有些视蛋白是最近才出现的。比如说我们的“红色”和“绿色”视蛋白就十分接近，该基因应该是在灵长类共祖体内才被复制出来经过分异后，让灵长类动物有了三种视锥视蛋白而非两种，因而让我们大多数人有三色视觉。有些人很不幸地丢掉了某个基因，结果就变成红绿色盲，如同绝大多数非灵长类的哺乳类动物那样，只有双色视觉。哺乳类祖先的这种视觉缺陷，或许反映了那还不算太长的夜行生活历史，它们需要花很多时间藏匿以躲避恐龙。为何灵长类会“重新获得”三色视觉？原因众说纷纭。主流的理论认为可以帮助动物区分红色果实和绿色树叶。而比较另类，同时也比较社会行为取向的理论则认为，三色视觉有助于区分情绪反应，比如愤怒或**信号，我们需要辨认满脸通红和面不改色的差别（很有趣的是，所有具三色视觉的灵长类动物脸上都没有长毛）。

虽然我说灵长类“重新获得”三色视觉，不过相较于其他的脊椎动物，我们的视力仍然很差。爬行类、鸟类、两栖类和鲨鱼，它们全都有四色视觉，而根据推测，脊椎动物的共祖似乎也有四色视觉，它们应该可以看到紫外线。[10]美国纽约雪城大学的施永胜和横山彰三（Shozo Yokoyama），曾经用精巧的实验来验证这件事。他们先比对了所有现存脊椎动物的基因序列，然后推测出脊椎动物祖先的基因序列。不过就算知道基因，我们还是完全无法直接观察到这个最古老的视紫红质所能吸收的确切波长是多少。但这难不倒施永胜和横山彰三，他们利用基因工程技术做出了这个蛋白，然后去测量它的吸光值，结果它可以吸收的紫外线波长恰好是360纳米。

比较有趣的是，昆虫可以看到紫外线，因此很多在我们看来是白色的花，在昆虫眼里其实充满了不同颜色与模式。这也就是为何世上有这么多白色的花朵，因为对于传粉者来说，它们其实充满了各种条纹。

前面我们已经讲过，视蛋白进化最古老的一个分异点，是在脊椎动物和无脊椎动物之间。但是即使是现存最古老的活化石——海生沙蚕，都还有两种视蛋白，刚好就由脊椎动物和无脊椎动物继承。那所有动物视蛋白的伟大祖先，到底该长什么样子，它又从何而来呢？关于这问题目前尚无确切答案，但许多科学家已有各种不同的假设。不过最终仍要依赖基因的指引，而目前我们已经利用它追踪回到6亿年前，我们还可以再走多远？根据德国雷根斯堡大学的生物物理学家彼得·西格曼（Peter Hegemann）与他同事的看法，基因确实可以告诉我们答案，而且答案出人意料。他们认为眼睛最古老的祖先应该来自藻类。

藻类和植物一样，都是光合作用的大师，也很擅长组成各种复杂的感光色素。很多藻类都会把这些色素放在眼点里面用来探测阳光强度，或者，有必要的话用来做些其他的事情。比如说一种在阳光下看起来极为漂亮的团藻，它们会形成一种直径达1毫米的中空球体，里面带有数百个绿藻细胞。每一个细胞都有两条鞭毛，像桨一样从旁边伸出。这些鞭毛在黑暗中会不断拍打，有光的时候就停下来，这样就可以驾驶整个球体往有光的地方移动，以寻找最适合进行光合作用的环境，而控制鞭毛停止的是眼点。令人惊讶的是团藻眼点中的感光色素正是视紫红质。

更意想不到的则是，团藻的视紫红质看起来似乎就是所有动物视蛋白的祖先。在团藻的视紫红质上面，视黄醛与蛋白质连接的地方，有许多部分和脊椎动物与无脊椎动物的蛋白质片段一模一样，或者更准确一点，是两者的混合体。而团藻视紫红质的整体基因结构，同时混杂了编码与非编码序列（术语称为外显子与内含子），一样指出它们和脊椎动物与无脊椎动物的古老亲缘关系。这些当然都算不上证据，但是这正是我们期待中两个家族共有的祖先模样。也就是说，在所有的可能性中，所有动物眼睛的远古母亲，最有可能是进行光合作用的藻类。

不过这个结论显然避开了最重要的前提，藻类的视紫红质怎么可能会跑到动物身上去？这个可爱的团藻很明显不可能是动物的直系祖先。但是如果看一下团藻眼点的结构，或许就会有线索了。它们的视紫红质是嵌在叶绿体的膜上面，而叶绿体则是藻类和植物体内负责光合作用的中心。在好几十亿年以前，叶绿体的祖先曾经是自由自在生活的光合作用细菌，也就是蓝细菌，后来被其他的大细胞吞掉（详情请见第三章）。这历史也就是说，眼点这种东西不必然是团藻所独有，它其实属于叶绿体，甚至算是属于叶绿体的祖先蓝细菌。[11]而很多其他细胞都有叶绿体，有些原虫也有叶绿体，而其中有些正是动物的直系祖先。

原虫是单细胞生物，其中最广为人知的就是变形虫。17世纪列文虎克首次在显微镜下看到它们时，还拿来和自己的**比较，这点让他印象深刻。他将变形虫定义为“微动物”，把它们和同样微小的藻类区分开来。藻类则被他归类为植物，被认为基本是不会动的。当然这种简单的二分法带有许多缺陷，比如说如果把这些所谓的微动物放大到人类这么大，那我们一定会被这些一半猛兽一半植物的怪物吓到，而它们回望我们的样子，大概像意大利画家阿尔钦博托的诡异肖像画。正经说，许多四处游走追逐猎物的原虫带有叶绿体，因而它们有藻类的性质。而事实上，这些原虫获得叶绿体的方式和藻类一样，都是通过吞噬其他细胞而来。有些时候这些被吞掉的叶绿体会继续工作，还可以供应宿主细胞日常所需。但是其他时候叶绿体会被分解，留下独特的膜状构造与基因，如同辉煌历史的残缺遗迹，又好像补铁匠工房里乱七八糟的零件。这些零件或许有机会再拼凑出新的发明，比如眼睛可能就是发明之一。有些科学家猜测（特别是格林，又是他！）正是这种拼凑出来的微小嵌合体，而非团藻，藏有所有动物眼睛之母的秘密。

然而哪一种微小嵌合体才是呢？目前还不知道。我们还有许多有趣的线索等待研究。有一些原虫（像双鞭毛虫类）具有复杂得让人惊叹的迷你眼睛，包含了视网膜、晶状体和角膜，所有东西通通包在一个小细胞里。这些眼睛似乎是由叶绿素降解而来，它们也用视紫红质。动物的眼睛究竟是不是从这个狭小拥挤又鲜为人知的微生物中直接或间接（比如共生）发展出来，至今仍是个谜。而它们的发展，是遵循着某些可预测的规则，或只是中了头等大奖，我们也无法回答。但是像这种问题，既独特又普遍，正是科学的典型特征。我希望这些有趣的议题，能够启发下一代的明日之星。

[1]　我以前的学校有几个有名的事件，其中之一是关于一个男生的，他那时候代表剑桥大学参加牛津大学的赛艇比赛。他作为舵手使得剑桥大学的长划艇直直撞上一艘驳船，然后带着整船队员一起沉了下去。事后他解释说，是因为那艘大驳船正好在他的盲点上。

[2]　伍德豪斯的原句是：“我看得出来，他即使没有不满，也远非满意了。”

[3]　你知道吗？绝大多数的哺乳类动物（除了灵长类以外）的眼睛都没有调节功能，也就是说，不能调整眼睛从远处聚焦到近处。

[4]　菊石大约和恐龙同时灭绝，所以在侏罗纪岩层中留下许多令人惊艳的螺旋状外壳。我最喜欢的一个菊石，位于英国西南方多塞特郡斯沃尼奇镇，嵌在一个令人望之晕眩的海崖边，那里即便对于攀岩老手来说也是梦寐以求却遥不可及之处。

[5]　三叶虫眼睛进化的最后一步，并没有显示在图中。最后一步是复制现有结晶刻面来形成复眼。不过这不是什么难题，因为生命很善于复制现有的零件。

[6]　我最喜欢举的例子是一种叫作Entobdella soleae的扁形动物，它的晶状体是由好几个线粒体融合而成的。一般来说，线粒体是大型复杂细胞的“发电厂”，可以产生我们生存所需的能源，而绝对毫无任何光学特质。甚至还有些扁形动物，就把线粒体聚集起来直接当晶状体用，连融合都免了。显然群聚在一起的细胞成分就可以折射光线了，而且好到足以带给生物某些优势。

[7]　贝尔实验室的研究人员真正感兴趣的，其实是微棱镜的商业用途，他们想知道如何把它用在光学与电子仪器上。与其尝试用普通且有缺陷的激光技术去制作这种微棱镜阵列，研究人员决定以自然为师，用术语来讲就是“仿生”，让大自然帮他们想办法。他们的研究成果发表在2003年的《科学》上。

[8]　英国普利茅斯海洋生物协会实验室的领导人埃里克·登顿（Sir Eric Denton）爵士，在晚年的时候也讲过类似的忠告：“当你做实验得到很好的结果时，赶快在重复它之前先去好好吃一顿晚餐，这样至少你还享受了一顿大餐。”

[9]　眼尖的人或许已经注意到，红色视锥细胞最大吸光值为564纳米，但这其实一点都不红，反而在光谱上介于黄绿之间。事实上，尽管红色看起来如此鲜明，但它其实完全是一个大脑想象出的颜色。当我们“看见”红色时，那是因为大脑没有接到来自绿色视锥细胞的信号，同时又接到来自黄绿视锥细胞微弱的信号，综合在一起做出红色的判断。这个例子只是单纯告诉你想象力的力量。下一次当你女友和你争执关于两个浓淡不同的红色是否相配时，提醒她没有所谓“对的”答案，所以她一定是错的。

[10]　所有的狗仔队都知道，镜头越大，拍得越清楚，这原理也适用于眼睛。反之镜头越小越不清楚，所以晶状体的尺寸会有最低限度，最低限度差不多就是昆虫复眼的一个小眼。不过这问题不只单纯取决于晶状体大小，同时还和光线波长有关。波长越短的光看到的分辨率越好。这或许就是为何现在的昆虫，以及早期的（小型的）脊椎动物，都可以看到紫外线，因为对于小眼睛来说，紫外线可以带来较佳的分辨率。人类因为有较大的晶状体，所以不需要看到紫外线，因而可以舍弃这一段在光谱上来说对眼睛有害的波段。

[11]　细菌的视紫红质十分常见，它们的结构和藻类与动物的视紫红质十分相似，基因序列则和藻类的视紫红质有关系。细菌不只用视紫红质来感光，也用它进行某种形式的光合作用。