95%的动物都有眼睛，眼睛也是对进化论最大的挑战，如此复杂又完美的东西，怎么能通过盲目随机的自然进化发展出来？追踪视网膜上的视觉色素，最终将看到眼睛的共祖和叶绿体的祖先有千丝万缕的联系。

视觉是一种罕见的知觉。对于植物、真菌、藻类和细菌来说，它们都没有眼睛，至少它们没有传统意义上的眼睛。而对于动物界的生物来说，眼睛也绝非所有动物共通的特征。一般认为，动物界里至少存在38种不同的基本形态模式，在分类学上称为“门”，其中只有6个门的物种发展出真正的眼睛，剩下的物种在过去数亿年间，都忍受着看不到一草一木的日子，然而自然进化并没有因为缺少视觉而鞭笞它们。

但从另一个角度来看，眼睛为进化所带来的利益十分明显。并非所有的门都平起平坐，有些门比其他门更有优势。例如包括人类和所有脊椎动物在内的脊索动物门，就有4万种以上的物种；而在软体动物门，则含有蛞蝓、蜗牛和章鱼等10万种物种；至于甲壳类、蜘蛛以及昆虫所属的节肢动物门，更是有100万种以上的物种。把这几个门的物种全部加起来，则占据了现存动物物种的80%左右。相较之下，其他几个门无人问津，里面包含的怪异动物像是玻璃海绵、轮虫、鳃曳虫和栉水母，也就只有专业的动物学家能叫得出名了。这些门大多只有几十个到几百个物种，像扁盘动物门，只有一个物种。总体来看我们会发现95%的动物都有眼睛。可以说，少数几个在过去发明了眼睛的门类，最终主宰了动物世界。

或许这只是机缘巧合，或许在那少数几个生物门的形态结构中，隐藏着被忽略的优点，不过可能性实在不大。进化出具有空间视觉的眼睛，不论从哪方面来看，都比那些仅能探测明暗的简单眼睛，更彻底地改变了进化的面貌。根据化石记录，第一只真正的眼睛突然莫名其妙地出现在5.4亿年前，差不多就是进化“大爆发”要开始的时候，也就是寒武纪大爆发开始的时候。那时候动物突然留下大量化石，记录之多样，令人叹为观止。在这些现在已经寂静了不知多久的岩石中可以看到，几乎所有现存的动物门都毫无征兆地出现了。

化石记录中动物生命大爆发与眼睛的发明，这两者发生的时间是如此接近，几乎可以确定不是单纯的巧合，毕竟空间视觉必定会改变猎食者与猎物之间的相对关系。而这种关系的改变很可能是(或许根本就是)寒武纪的动物都身披厚重铠甲的原因，而这也解释了为何寒武纪动物可以留下大量化石记录。伦敦自然史博物馆的生物学家安德鲁·帕克，曾写过一本极为精彩的书(或许有些地方显得有点太过激进)，很有说服力地证明，眼睛的进化如何引起了寒武纪大爆发(《第一只眼的诞生》)。至于眼睛能否在这么短的时间之内突然进化出来(或者说我们是否被化石记录所误导)，容我稍后再解释。现在我们只要记得，视觉带给动物的信息远多于嗅觉、听觉或者触觉，世界上充满阳光，而我们必将被看到。生命中许多精彩的适应特征也都为视觉服务，比如花朵或者孔雀炫耀那迷人的性征，剑龙如装甲般的坚固背板，或竹节虫那般精巧的伪装术。我们人类社会更是深受视觉影响，这点实在无须赘述。

除了功能性以外，眼睛看起来如此完美，视觉的进化在文化上也充满了象征意义。自达尔文以后，眼睛就被当作一种崇拜，是对自然进化理论最大的挑战。像这样一种既复杂又完美的东西，真的可以通过那种漫无目的的方式进化出来吗？那些怀疑论者问道：半只眼睛有什么用处？要知道自然进化的作用是通过数不清的小变异累积而来，每一步都必须比上一步更优秀，否则半吊子的作品会被大自然无情地剔除。怀疑论者主张，眼睛是如此完美，就和时钟一样，是无法再简化的，只消移掉一点零件，就毫无功能。一个没有指针的时钟有什么用？同理，没有晶状体或没有视网膜的眼睛有什么用？那么如果半只眼睛是没有用的，眼睛就不可能通过自然进化，或任何现代生物学已知的机制发展出来，因而必定是神的设计。

然而这些挖苦似的观点其实并不能动摇生物学日渐稳固的根基。达尔文的捍卫者主张，眼睛其实一点都不完美，任何戴眼镜或隐形眼镜，或失去视觉的人对眼睛的不完美再清楚不过了。这么说诚然没错，但是这种理论性的观点有一个潜在的危险，那就是会掩盖住许多真正重要的细节。以人类的眼睛为例，一般都认为，眼睛的构造其实有许多设计缺陷，而这些缺陷恰恰证明进化其实毫无远见，只是把各种笨拙的东西拼凑在一起，制造出一些蹩脚产品。有人说，换作人类工程师的话，一定可以做出更好的产品，而事实上，章鱼的眼睛就是优良产品的范例。但这机智的辩词其实忽略了奥吉尔第二规则——虽然半开玩笑——那就是：进化永远比你聪明。

让我们先离题一下来看看章鱼的眼睛。章鱼有一对和我们很相似的眼睛，就是所谓的“照相机式”眼睛，在前方有一个透镜，也就是晶状体，在后方有一组感光膜，也就是视网膜(功用等同于相机的底片)。因为我们和章鱼分家之前的最后一个共祖，很可能是某种缺少正常眼睛的蠕虫，所以章鱼的眼睛和人类的眼睛应该是各自进化出来的，只不过为了对付环境压力，找到了类似的解决办法。仔细对比两者的眼睛构造，所得到的结论也支持这一推论。在发育上，两者由胚胎中不同的组织发展出来，其显微结构也明显不同。章鱼眼睛的组织方式看起来似乎比人类的更敏感。它们眼睛的感光细胞面向光源排列，然后神经纤维从背后延伸出去直到大脑。相较之下，人类眼睛的视网膜像装反了，是一种有点傻的排列法。我们的感光细胞并非面向光源，反而是被排在神经纤维后面，这些神经纤维迎着光线伸出去，需要掉转180°才能回到眼球后方传往大脑。所以当阳光射进来时，必须先穿过这层神经纤维丛林才能抵达感光细胞，更糟糕的是，这些神经纤维最后会集中成一束视神经，从视网膜上的一点穿出去才能连接大脑，而视网膜就有了一个看不见东西的盲点。[1]

不过先别太快嫌弃我们的眼睛。在生物学上事情往往比你想的要复杂。首先这些神经纤维是无色的，所以并不会阻挡太多光线，甚至在某种程度上，它们还有“波导器”的功用，也就是引导光线垂直照到感光细胞上，以提高光子效率达到最大。另外一个更大的优点或许是，我们的感光细胞被一群支持细胞包裹着(叫作视网膜色素上皮层)，这层细胞及时提供充足的血液供应。这样的排列方式，可以支持眼睛感光色素持续代谢。如果以单位质量(每克)来计算的话，人类的视网膜会比大脑消耗更多的氧气，大脑可算是人体里最活跃的器官了，所以这种排列方式是非常重要的。相较之下，章鱼的眼睛无论如何也不可能支持如此高的代谢速率。当然或许它并不稀罕，因为生活在水下，阳光强度会弱很多，也许章鱼的感光色素并不需要如此快速的代谢。

我想说的只是，在生物学上每一种安排都各有利弊，最终会在某种选择压力下达到平衡，而我们未必能轻易察觉这种平衡。那些“斩钉截铁”的观点很危险，因为我们往往只看到事情的一半。在自然界太过想当然的论述，往往禁不住验证。我和大部分的科学家一样，比较喜欢看完整的数据。最近几十年兴起的分子遗传学，就为我们提供了非常详细的信息，可以针对特定问题给出特定答案。当我们把所有的数据摆在一起之后，眼睛的进化故事就呼之欲出了，它来自一个遥远而意想不到的绿色祖先。在这一章里面我们要沿着这条线索，去看看到底半只眼睛有什么用处，晶状体又是怎么进化出来的，视网膜中的感光细胞又从何而来。把这些东西排成一个故事之后，我们就会看到眼睛的出现如何改变了进化的速度。

我们大可用玩笑轻松打发掉“半只眼睛有什么用”这种问题：哪半只？左边还是右边？我很理解道金斯那快狠准的回答：半只眼睛比49%的眼睛要好1%。但是对于我们这些一直企图拼凑出半只眼睛到底长什么样子的人来说，49%的眼睛反而比较神奇。事实上，“半只眼睛”确实是提问的好入口。眼睛确实可以被适当地分为两半：前半部和后半部。参加过眼科医学会议的人都会发现，医师往往自动分成两类：一类专门负责眼球前半部(白内障和屈光手术外科医师，专门攻克晶状体与角膜难题)，以及另一类专门负责眼球后半部(视网膜，专门攻克黄斑退化等造成失明的主要原因)。这两类医师往往很少交谈，而当他们偶尔聊起来时，好像用的不是同一种语言。不过这种差异是有迹可循的，如果我们把眼球所有的光学装备一一拆掉，眼睛就剩下一层**的视网膜，就是一层感光细胞层，上面空无一物。而这层**的视网膜正是进化的中心。

**的视网膜听起来很怪，但是它其实与另外一个也很怪异的环境十分相配，那就是我们在第一章曾经提过的黑烟囱海底热泉。这些热泉是一系列奇异生物的家园，这里所有的生物，不论用哪种方式生存，都要依赖此地的细菌，而这些细菌又以热泉冒出的硫化氢为生。或许所有生物中最怪异也最有名的，是那些身长可达两米多的巨大管状蠕虫。虽然这些管状蠕虫可以算是蚯蚓的远亲，却是无肠的怪物。既没有嘴巴也没有肠子，而是依赖生活在它们身体组织内的硫细菌提供营养。热泉还有其他巨大生物，比如巨大的蛤蜊和贻贝。

所有这些巨大生物都只存在于太平洋，而大西洋热泉也有它自己的怪异生物，尤其是那些成群结队的盲虾，又叫大西洋中脊盲虾，一群群聚在黑烟囱下面。盲虾拉丁文原名的意思就是“裂谷中的无眼盲虾”，很不幸这是当初发现者的错误命名。如盲虾的名字所述，以及它们居住在漆黑的海底来看，这些盲虾并没有典型的眼睛——它们并没有类似居住在浅海的亲戚那样的眼柄。不过在盲虾的背上却长有两大片薄片，而这些长条薄片虽然外表看来平凡无奇，但在深海潜艇的强光照射之下，会反射出如猫眼一般的光芒。

首先注意到这些薄片的是美国科学家辛迪·范·多佛，她的发现是现代科学研究最值得注意的一页。多佛就像法国小说家凡尔纳(《八十天环游世界》和《海底两万里》等科幻小说的作者)笔下的主角，而且也如同她本身所研究的对象一样，都是濒临绝种的稀有动物。多佛现在领导美国杜克大学的海洋生物学实验室，身为深海潜水艇阿尔文号的首位女性驾驶员，她几乎到访过所有已知的海底热泉，许多尚未被深入探索。后来她也在其他冰冷的海底发现和热泉区一样的巨大蛤蜊和管状蠕虫，这些地方都从地底冒出甲烷，显然造成海底世界如此繁茂的背后推手，是化学成分而非热能。现在回到20世纪80年代，当年我们对许多东西都还一无所知，因此当多佛把海底盲虾的薄片组织送给无脊椎动物的眼睛专家辨识时，必定觉得紧张不安，甚至可能觉得问了个傻问题：这些可能是眼睛吗？她得到一个很简洁的答案：如果从眼睛上撕下一块视网膜，可能差不多就是这个样子。如此看来尽管这些盲虾住在漆黑的深海，缺少整套正常的眼睛装备(如晶状体、虹膜等)，但是它似乎有**的视网膜，就是眼睛的后半部分。

随着研究越来越深入，发现的结果远远超过多佛的期望。科学家发现盲虾背上**的视网膜里带有感光色素，而且和人类眼睛中负责感光的色素(视紫红质)非常相近。而且尽管外观看起来并不一样，但是包着这些色素的感光细胞和普通虾眼的感光细胞也是一样的。所以，或许这些盲虾真的能在海底看见东西。多佛想，或许热泉会放出微弱的光芒？毕竟，炽热的铁丝能发光，而热泉里也充满了溶解的发热金属。

从来没有人把阿尔文号的大灯关掉过。在漆黑的深海里，这么做不只没有意义，甚至危险至极，因为潜水艇很有可能会漂到热泉上方，然后艇里的人就都被煮熟了，或者至少会烧坏仪器。多佛还没有在热泉尝试过这样做，但她成功说服了地质学家约翰·德兰尼去做这件事，那时德兰尼正好要下去探险，多佛劝他把灯关掉，然后把数字照相机对准热泉。实验结果显示，尽管对肉眼来说，海底热泉是一片漆黑，但是在热泉口，照相机拍到了一圈清晰的光环，“悬浮在漆黑的背景中，像那只露齿而笑的柴郡猫”。尽管如此，第一次尝试并没有告诉我们太多光的信息，比如它是什么颜色或者强度多少。我们什么也看不见，那么这里的盲虾真的能“看到”热泉的光辉吗？

如同炽热的铁丝那样，科学家预测热泉的光应该是红色的，波长大约在近红外区。理论上，热泉口不应射出光谱上波长较短的光，比如黄光、绿光和蓝光。早期测量的方式是在镜头前面放置彩色滤镜进行拍摄，虽然方法粗糙，结果还是证实了这项假设。如果假设，盲虾的眼睛能看到热泉的光芒，那么这些眼睛应该会被调整成为适合看红光或近红外线。然而直接研究虾眼得出的实验结果却恰恰相反，这些盲虾视紫红质对绿光反应最敏感，波长在500纳米左右。当然这可能只是实验误差，但是后来直接测量了盲虾视网膜的电学反应(非常难做)，结果也显示这些盲虾只看得到绿光。这真是非常奇怪。如果热泉发出红光，但是盲虾只能看到绿光，那么它们和瞎了有什么区别？所以或许这些**的视网膜其实和盲眼洞穴鱼的眼睛一样，只是退化之后毫无用处的器官？然而这些视网膜是长在背上而不是头上，它们应该不是退化的产物。但是要证实这个猜测可不容易。

后来科学家找到这些盲虾的幼虫，从而发现了眼睛的功能。热泉世界并不如外表看起来那样永恒不朽，这些热泉烟囱其实很容易死亡，它们会被自己的排出物堵死，寿命和人类差不多。随后新的热泉会从海底的其他地方冒出，可能在好几千米之外。热泉的生物若想存活，就必须越过这一段距离，才能从死掉的热泉来到新生的热泉。虽然大部分成虫会因为适应性的问题被困住(想想那些巨大又无口无肠的管状蠕虫)，但是它们却可以在海中散布大量的幼虫。至于幼虫如何抵达新生的热泉，大概靠的是运气(由深海洋流冲走)，或者是靠某些未知的器官(可以探测海中化学物质浓度梯度)，这还不清楚，但是可以确定的是幼虫完全不适合生活在热泉环境。一般来说幼虫生活在较浅的海域，虽然依然算是深海，但是会有一丝阳光射入。也就是说，幼虫生活在可以用眼睛的世界。

首先被找到的热泉区生物幼虫，是一种被称为深洋热泉蟹的螃蟹幼虫。有趣的是，这种螃蟹和盲虾一样，也没有正常的眼睛，却有一对**的视网膜。不过和盲虾的不同之处在于，螃蟹的视网膜并不长在背上，而是长在头上，就长在平常该有眼睛的地方。而更令人惊讶的是，这些螃蟹的幼虫有完整的眼睛，至少对于一只螃蟹来说是完整的。所以当用得到的时候，这些螃蟹是有眼睛的。

接下来又找到好几种幼虫。在盲虾的旁边还有许多其他的热泉盲虾，因为它们不像盲虾会形成大聚落，所以容易被忽略。这些热泉盲虾也有**的视网膜，不过长在头上而非背上。和螃蟹一样的是，它们的幼虫也有完整的眼睛。盲虾的幼虫则是最后一个被找出来的，一部分原因是因为它们和其他热泉盲虾的幼虫长得很像，另一个原因是，我们一开始没想到它们的头上也有完整的眼睛。

在幼虫身上找到完整的眼睛意义重大，因为这代表了**的视网膜并非只是退化的眼睛，并不是经过世世代代的功能性退化之后，仅存下来为适应漆黑世界的残留物。幼虫有完整的眼睛，它们在发育的过程中失去了眼睛，那么这就和进化过程中不可逆的功能退化无关，不论失去眼睛的代价为何，这背后一定有某种原因。自然**的视网膜也不会是从动物的背上直接进化出来，然后在黑暗世界里逐步进化成视力极为有限、永远无法和正常眼睛匹敌的眼睛。事实上，当幼虾渐渐成熟，它们的眼睛会慢慢退化，几乎消失，那些复杂的光学系统会一步一步被有序地吸收，最后只剩下那**的视网膜。对于盲虾而言，成虾的眼睛整个消失了，而**的视网膜似乎会重新在背上生成。结果显示，在许多动物身上，**的视网膜似乎要比完整的眼睛有用多了，这绝非偶发事件，不是一种巧合，那么到底是为什么呢？

**视网膜的价值，取决于分辨率与感光度之间的平衡。分辨率是指能看见影像细节的能力。分辨率受到晶状体、角膜等的调节，这些组织可以帮助光线在视网膜上聚焦，从而形成清晰的影像。感光度则有完全相反的要求，感光度指的是能探测到光子的能力。如果眼睛的感光度很差，那就不能看见太多光线。以人眼为例，我们可以放大瞳孔，或者利用对光敏感性较高的细胞(视杆细胞)来增加感光度。尽管如此，能提高的程度有限，并且任何帮助增加分辨率的机械装置，最终都会限制我们的感光度。要让感光度达到最高的终极办法，就是拿掉晶状体把光圈放到无限大，让光线可以从任何一个角度进入眼睛。而所谓最大的光圈，其实就是没有光圈，也就是**的视网膜。根据上述因素，做一个简单的计算便可以算出，热泉盲虾的**视网膜，对光的敏感度是幼虫的700万倍。

因此，这些盲虾牺牲了分辨率，来换取探测周围极弱光线的感光度，或者至少知道光从哪个方向来，是从上面或下面、前面或后面。能够探测光线，对于这里的盲虾来说很可能是生死存亡的关键，毕竟这里不是热到可以瞬间煮熟盲虾，就是冷到冻死它们。我想不小心漂走的盲虾，大概就像在无垠外太空中和母船失去联络的航天员一样。这或许可以解释为何盲虾的眼睛长在背上，因为它们成群生活在黑烟囱的下方。毫无疑问，对它们来讲，当头埋在一大堆虾群中，能从背上探测到上方恰到好处的光线，会是最安心的。而它们那些比较独立的盲虾亲戚则对眼睛有不同的需求，所以**的视网膜长在了头上。

我们晚一点再来讨论为什么在这个红光世界中盲虾却只能看到绿色(它们可不是色盲)。前面所说的结论就是，半只眼睛，也就是**的视网膜，在某些情况下比整只眼睛都要好，更不用说半只眼睛远远胜过没有眼睛了。

这个简单的、**的视网膜，也就是一大片感光块，同时也是许多讨论眼睛进化的起点。达尔文本人就认为感光块是一切的起源。不幸的是在断章取义、错误引用他的意见的人中，除了那些拒绝相信自然进化的人，偶尔还有一些科学家企图解决“达尔文也无能为力的难题”。下面就是达尔文曾经写下的内容，一字不差：

眼睛具有不能模仿的配置功能，可以对不同距离调节其焦点，容纳不同量的光和校正球面像差和色彩的色差，如果说眼睛能由自然选择进化出来，我也承认，这种说法好像是极其荒谬的。

然而紧接着的下一段文字却常常被忽略，而这一段清楚地指出，达尔文并不认为眼睛不能被解释：

理性告诉我，如果能够证明从简单而不完全的眼睛，到复杂而完全的眼睛之间，存在无数个阶级，并且和已观察到的实际情形一样，每级对于它的所有者都有用处；如果眼睛也如已观察到的实际情形那样曾经发生过变异，并且这些变异是能够遗传的；同时如果这些变异，对于处于变化的外界环境中的任何动物是有用的；那么，我相信完善而复杂的眼睛，能够通过自然选择而形成。虽然这在我们的想象中似乎难以实现，却不能认为这可以颠覆我的学说。

简单来说，如果某些眼睛比其他眼睛要复杂一些，而如果这些视觉差异是可以遗传的，又如果视力不良是个不利的条件，那么达尔文认为，眼睛就会进化。上述条件其实都存在。首先这世上充满了简单又不完美的眼睛，从简单的眼点或视窝，到缺少晶状体的眼睛，到具有相当程度的复杂性、一部分或全部吻合达尔文所谓的“不能模仿的配置功能”。当然大家视力都不一样，有些人近视戴眼镜，有人不幸失明。如果看不清楚的话，我们会更容易成为狮虎的盘中餐，或被公交车撞到。同时，所谓“完美”是相对的。好比老鹰眼睛的分辨率比我们高4倍，它可以看清一两千米以外的东西。而我们眼睛的分辨率又比许多昆虫高大约80倍，它们看到的画面充满马赛克，称为艺术品还差不多。

尽管我可以假设大部分人都能毫不迟疑地接受达尔文所列的条件，但是一般人恐怕还是难以想象，中间的过渡阶段是什么样子。套用幽默作家伍德豪斯的话说就是：就算不是无法克服，也远非可以克服。A除非每一个阶段都各有用处，否则就如前述，眼睛不可能进化。不过事实A伍德豪斯的原句是：“我看得出来，他即使没有不满，也远非满意了。”上，整个过程可以轻易实现。瑞典的两位科学家，丹-埃里克·尼尔森和苏珊·佩格尔利用计算机模型，模拟出一系列进化步骤(见图7.1)。模型中每一步都略有改进，从最简单的**视网膜开始，直到非常接近鱼眼的眼睛(和我们的也相去不远)。当然它可以继续改进下去(事实也确实如此)。我们还可以加上虹膜，让瞳孔可以扩张收缩，用来控制进入眼睛的光线量，从而适应各种情况，从明亮的日光到昏暗的夕阳。我们也可以在晶状体上加肌肉，用来推或拉它改变形状，让眼睛可以对不同距离的物体进行聚焦。不过很多眼睛都没有这些微调机关，而且只有在眼睛进化出来之后，才有可能把它们加上去。因此，本章的目的先放在进化出可以成像的眼睛上，尽管这离配置完备还有点远。[2]

图7.1　根据尼尔森与佩格尔所推测的进化出一只眼睛所需要的连续步骤，以及每一步需要花大约几代来产生。假设每一代是一年，那么整个过程只需要大约不到40万年就可以完成。

眼睛进化过程中最关键的一点在于，即使是最原始的晶状体也要比没有晶状体好(当然是对黑烟囱海底热泉以外的环境来说)，模糊的影像还是比没有影像要好。但是和前面一样，在分辨率与感光度之间又要斟酌一番。比如说，就算完全没有晶状体，光靠针孔也可以形成清晰的影像。也有少数物种使用这种针孔式眼睛，代表者是鹦鹉螺，它是古生物菊石类存活至今的亲戚。[3]但是对鹦鹉螺来说，感光度就是个问题，因为光圈要很小才能形成清晰的影像，因此能进入眼睛的阳光就很少。而在暗处本来光线就少，影像会因为太暗而难以辨析，这正是鹦鹉螺的问题，它恰好就住在不见天日的深海中。英国萨塞克斯大学的神经学家迈克尔·兰德是动物眼睛界的权威，他曾经计算过，如果给同样大小的眼睛加上晶状体，可以让感光度增加400倍，分辨率增加100倍。因此，任何能够进化出某种晶状体的方式，都能带来很大的好处，这个好处就是可以立刻增加存活率。

三叶虫很可能进化出了第一只真正能成像的眼睛。这些节肢动物身着片状铠甲，宛如中世纪的欧洲骑士一般，而它们的众多亲族足足在海底遨游了3亿年之久。最古老的三叶虫眼睛发现于目前已知最古老的三叶虫化石，大约有5.4亿年历史，我们在本章之初提过，那时寒武纪大爆发刚开始没多久。虽然和3000万年以后全盛时期的眼睛相比，这只眼睛相当朴素，但是眼睛就这么突然地出现在三叶虫化石中，就引出了一个问题：眼睛真的可以如此快速进化吗？如果是这样，那很可能就像帕克所主张的，视觉的进化引发了寒武纪大爆发。但如果不是，那么代表眼睛早就形成了，只不过因为某种原因没有形成化石，而这样一来，眼睛就不可能引起任何生物大爆发。

绝大多数的证据都指出寒武纪大爆发之所以会出现，是因为当时环境发生了某些改变，让生物挣脱了体型大小的限制。绝大多数寒武纪动物的祖先们，可能都长得又小又软(缺少坚硬的组织)，这是它们没留下什么化石的主因。同样的原因也会阻碍眼睛的进化，因为立体视觉需要够大的镜头、延伸开来的视网膜，以及可以处理输入信息的大脑，只有够大的动物才能满足要求。生活在寒武纪之前的小型动物，或许已经具备了大部分的基础设施，比如**的视网膜，或简单的神经系统，但是小尺寸的身体注定会阻碍它们更进一步发展。几乎可以肯定，当时大气与海洋中氧气浓度的升高可以促成大型动物出现。只有在高氧气浓度的环境下，才可能有大型动物和猎食行为(因为没有其他的环境可以提供足够的能量，请参见第三章)，而大气中的氧气浓度，就在一系列被称为“雪球地球”的全球大冰期事件之后，也就是在即将进入寒武纪之前，迅速升高到和现在浓度一样。在这个充满氧气、令人振奋的新环境里，有史以来第一次大型动物可以靠猎食生存。

到目前看起来一切都很好，然而，如果说在寒武纪之前并不存在完善的眼睛，那么原来的问题就再度出现，而且似乎更加棘手，那就是自然进化果真能让眼睛进化得如此之快吗？在5.44亿年前，世上一只眼睛也没有，紧接着400万年后马上就有了发展完整的眼睛。看起来，化石证据似乎并不利于达尔文理论的支持者，也就是无法证明眼睛曾有无数中间过渡形态，每个过渡品对于它的所有者都有好处。不过我们也可以用时间尺度的差异来解释这个问题。这个差异存在于我们所熟知的生命寿命时间尺度和漫长的地质时间尺度之间。当我们测量的尺度是数亿年时，任何发生在百万年以内的事情都像突变一般；但是对于活着的生物来说，这段时间仍然漫长单调。比如说现在我们家养的小狗，全都是由狼进化而来的，在人类的帮助之下，整个过程只用了百万年的百分之一。

从地质时间尺度来看，寒武纪大爆发不过转瞬之间，也就是数百万年而已。但若从进化的角度来看，却是很长的时间。40万年的时间就足够让眼睛进化出来了。尼尔森和佩格尔提出眼睛进化过程模型时，也计算了进化所需要的时间(见图7.1)。他们的计算很保守，假设每一次对特定构造的改变都不超过1%，比如某次稍微改一点点眼球，下次稍微改一点点晶状体，诸如此类。当他们把所有的步骤加起来后，惊讶地发现竟然只需要40万次改变(和我随便乱猜的需要100万次也相去不远)就可以从一个**的视网膜发展出构造完整的眼睛。接着，他们假设每代只发生一个改变(这也是保守估计，其实每代可以同时发生好几种改变)。最后他们假设一个海洋生物平均一年繁殖一次。综合上述推测，他们得到的结论就是，要进化出一只眼睛所需的时间不到40万年。[4]

如果上面的假设正确，那么眼睛的出现确实有可能引发寒武纪大爆发。如果这就是事实，那么眼睛的发明绝对是地球生命历史上最重要、最戏剧性的事件之一。

尼尔森与佩格尔预测的进化过程中有一个比较麻烦的步骤，那就是制造晶状体。一旦有了原始晶状体，自然进化就可以轻易改造升级。然而，晶状体所需的各种成分一开始是怎么组合在一起的呢？如果构成晶状体的各个成分本来并无用处，自然进化难道不会在它们有机会组合起来以前就将其全部丢掉？这会不会正是鹦鹉螺从来不曾发展出晶状体的原因？尽管晶状体对它来说应该很有用处。

其实，这不构成任何问题。尽管目前鹦鹉螺恐怕必须继续长着那对成因不明的怪异眼睛，而其他的物种却纷纷找到各自的出路(包括现存与鹦鹉螺最接近的亲戚：章鱼和乌贼)，其中有些方法非常有创意。虽然晶状体是特化程度很高的组织，但组成成分却出人意料的稀松平常。它的基本构成材料几乎唾手可得，只需要一点时间，东凑一点西拼一点，从矿物晶体到酶，甚至可以加入一点点细胞。[5]

三叶虫算是投机主义的最佳范例。你真的会被它们的石头眼睛吓到，因为三叶虫的眼睛非常特别，是由一种矿物晶体，也就是方解石所组成。方解石是一种碳酸钙矿物。石灰石也是，不过石灰石是不纯的碳酸钙。白垩则是比较纯的碳酸钙。英国东南沿岸城市多佛附近的白色峭壁，几乎都是白垩，因为它们的结晶排列稍微有点不规则，使阳光往四处散射，因此让白垩土看起来呈现白色。而如果晶体成长很慢(通常在矿脉处就是如此)，方解石就会形成细致透明的结构，它会形成略倾斜的立方体，这就是冰洲石。冰洲石因其原子几何排列方式，获得了十分有趣的光学性质——除了某个特定角度的光线可以直直穿透晶体以外，其他任何一个角度射进来的光线都会产生偏斜。如果光线刚好就从这个特定角度射进来(这个方向轴称为c轴)，它会如同被红毯引导般从晶体中直直通过不受阻碍。三叶虫就将这种光学特性转为它眼睛的特点。它的众多小眼睛里，每一只小眼都有自己的方解石晶状体(见图7.2)，配合每个结晶独特的c轴，让每一个方解石晶状体接收到的光线正好打在位于下方的视网膜上。

图7.2　小达尔曼虫(一种三叶虫)的结晶式晶状体。这是发现于捷克共和国波西米亚奥陶纪岩层中的化石，图中显示晶状体的内面，直径大约是0.5毫米。

三叶虫到底如何长出这些方解石晶状体，并让所有晶状体面向对的方向，这一直是个谜，恐怕永远都是，因为最后一只三叶虫已死于2.5亿年前的二叠纪大灭绝事件中。但是尽管三叶虫被时光的洪流所谋杀，并不代表我们没有其他方法去探索眼睛的形成。2001年科学家从一个意料之外的地方得到了重要线索。看起来三叶虫的眼睛并不是独一无二的，现今仍存活的动物，如海蛇尾，也用方解石做晶状体。

现今大约有2000种海蛇尾，每种都长着五只腕足，就像它们的海星亲戚一样。但是和海星不同的是，海蛇尾那五只细长华丽的腕足往下垂，如果往上拉的话就会断掉，这是它们英文名称的由来(海蛇尾的英文名就是易碎的星星，brittlestar)。所有海蛇尾的骨骼都由互锁在一起的方解石板组成，这也形成它们腕足上的刺，可以用来抓紧猎物。大部分的海蛇尾都对光不敏感，但是其中一种名叫文氏栉蛇尾的海蛇尾却让观察者十分困惑，因为它在猎食者接近时会先一步迅速躲入漆黑的岩缝中。问题是它没有眼睛，至少没有大家想的那种眼睛。后来一组来自贝尔实验室的研究人员，注意到在它的腕足上排着些方解石，看起来很像三叶虫的晶状体。后来他们证明这些方解石确实和晶状体一样，可以让阳光聚焦在下面的感光细胞上。[6]所以就算海蛇尾没有什么称得上是大脑的东西，但是它们却有眼睛。如同美国《国家地理》的报道所描述的：“大自然的古怪产物，海里的星星有眼睛。”

虽然我们还不完全了解海蛇尾的眼睛是怎么长的，不过大体上和其他矿物化的生物结构一样，比如海胆的刺(也是由方解石组成)。整个过程始于细胞内部，首先高浓度的钙离子会和细胞内的蛋白质作用，然后固定住成为“晶种”，晶体就会开始在上面生长，过程像排队一样，一个人等在店外面，慢慢地就会排出一条人龙。一个人或一个蛋白质，一旦固定不动了，其他的单元就会凑过来。

可以用简单的实验来证明，把负责结晶的蛋白质提取出来然后涂在一片纸上，再把纸放到高浓度的碳酸钙溶液中，纸上就会长出完美的晶体，形成冰洲石，每个结晶的光学c轴都朝上，就好像三叶虫的晶状体一样。我们也掌握了一些反应的线索。虽然不知道具体是哪一种蛋白质，这其实不是太重要，重要的是这个蛋白质要有许多酸性侧链。1992年，也就是发现海蛇尾晶状体的十年前，以色列的生物矿物学家里亚·阿达迪与斯蒂芬·维纳就曾用从软体动物壳中取出来的蛋白质，在纸上结出非常漂亮的方解石棱镜，而这些壳没有任何视觉能力。换句话说，尽管结果很神奇，但是其实只要把平常的蛋白质与平常的矿物质混在一起，整套过程就会自动发生。虽然神奇，但并不比天然洞穴，像墨西哥剑洞中发现的钟乳石更稀奇。

不过尽管方解石眼睛可以产生锐利的视觉，但它终究是死路一条。三叶虫眼睛的重要性在于它的历史价值，因为这是第一只真正的眼睛，但却不是进化中最值得被纪念的眼睛。也有其他生物利用其他的天然晶体做各种用途，特别是鸟嘌呤(也是构成DNA的一个元素)，一样可以形成聚焦光线的结晶。鸟嘌呤晶体可以让鱼鳞产生银亮的七彩色泽，因此也被加在许多化妆品中。它也存在于鸟粪里(因而得名，也称其为鸟粪嘌呤)。类似的有机结晶可以作为生物性镜子，其中最为人熟知的就是猫眼中的“反光膜”了。它可以将阳光再次反射到后方的视网膜上，让视网膜有第二次机会多抓住一些微弱的光子，因而可以强化夜间视觉。还有其他的生物性镜子，也可以让影像在视网膜上聚焦。比如扇贝类漂亮众多的眼睛，会从壳边缘的触手间伸出偷窥，它们利用视网膜下方的凹面镜来聚焦。至于许多甲壳纲动物，包含虾、盲虾和龙虾的复眼，也是靠着反光镜来聚焦，这些眼睛用的也是鸟嘌呤形成的天然晶体。

总体看来，进化的核心目标与最了不起的成就，应该是由特化蛋白质所组成的晶状体，类似我们的晶状体。这些晶状体也是投机取巧的组合吗？也是利用身体中在做其他事情的材料，随便拼凑出来的吗？虽然我们常说进化是一种带有历史学性质的科学，所以无法通过反复重现来证明，但有时候还是可以验证一些特定的预测。以晶状体进化为例，理论预测晶状体的组成蛋白质，是来自现存于身体里另有用途的蛋白质。这样预测基于一个理由，那就是特化的晶状体蛋白质，不可能在没有晶状体以前就开始进化。

人类的晶状体当然是高度特化的组织，它透明，没有血管，细胞几乎失去了所有正常细胞该有的功能，取而代之的是把蛋白质浓缩成液晶阵列，以便可以弯曲阳光然后在视网膜上成像。还有，晶状体可以调整形状，以调整焦距。而且它的变形方式可以让阳光通过晶状体各处时弯曲的程度不一，这样可以避免产生球面像差之类的误差(球面像差是指通过透镜中心和边缘的光线聚焦在不同点上)。综合上述内容我们很容易猜想，能制造这种精密阵列的蛋白质，应该十分独特，因为光学特性绝不存在于那些随处可见的蛋白质身上。但如果我们真这样想，那可是大错特错。

人类晶状体里的蛋白质叫作晶体蛋白，如此命名正是期望它具有独一无二的特质。这些蛋白质占据晶状体全部蛋白质的90%左右。因为不同物种之间的晶状体非常相似，不管从外观或功能上来说都是如此，所以很自然地假设它们都由类似的蛋白质组成。然而在20世纪80年代初期，比对蛋白质组成序列的技术变得成熟普及之后，结果出乎意料。科学家发现晶体蛋白并不是一种结构蛋白，而且大部分也非晶状体独有，它们在身体很多部位都有各自的职责。更让人吃惊的是，后来发现很多晶体蛋白其实是一种酶(生物催化剂)，在身体许多不同地方扮演着“管家”的角色(housekeeping，负责维持细胞生存)。比如说，在人类晶状体里面含量最多的晶体蛋白是α-晶体蛋白，它和果蝇体内的一种应激蛋白(细胞在受到生存压力时会工作的蛋白质)类似，现在则知道除了果蝇以外，很多动物体内也含有该蛋白。在人体里，它还是一种“分子伴侣”，用来保护其他蛋白质免受伤害。因此，它不只在眼中，还在脑、肝、肺、脾、皮肤和小肠里。

直到现在，我们已经分辨出11种晶体蛋白，其中只有三种是所有脊椎动物眼睛共有的，其他的则不是，这表示它们是各自独立被“征召”到眼球里工作的，和我们的预测一致。我们无须在此细究这些蛋白质的名称与功能，但是不得不惊讶于这一群蛋白质，原本各有各的工作，却可以从各地强拉来去做毫不相干的活儿。就好像一支军队，只征召商人或其他社团成员组成一支常备部队。不管原因为何，这种现象虽然奇怪，但征召蛋白质来晶状体倒是没什么困难。

所以晶状体的蛋白质毫无特殊之处，它们就是从身体其他地方拉出来做别的工作而已。既然所有的蛋白质都透明无色，那颜色就不成问题(只有带着色素的蛋白质如血红蛋白，才有颜色)。至于晶状体的光学性质，比如让通过的阳光弯曲成特定角度(折射)，可以通过改变蛋白质浓度来实现。这部分功能当然需要进化来微调，不过在原理上不是什么大问题。至于为何这么多晶状体蛋白都是酶，这有没有什么特别的用途。目前还不知道，但是自然一开始并没有什么灵感给晶状体设计完美的蛋白质。

有一种海中的原始的无脊椎动物，在解答晶状体如何出现的问题上，给了我们一些线索。它的名字并不起眼：海鞘(准确说是指玻璃海鞘，学名是Ciona intestinalis，意思是一堆肠柱，林奈当初恐怕也想不到更好的名字了)。海鞘的成虫将它的身世藏得很好，它只剩下一个半透明袋子粘在岩石上，伸出两根浅黄色的虹吸管随波摇曳，水可以从这两根管子进出。它们在英国沿岸极为常见，数量多到仿佛害虫肆虐。不过它的幼虫却透露出许多祖先的秘密，让我们知道它比害虫要有价值多了。玻璃海鞘幼虫长得有点像蝌蚪，会到处游来游去，它们有简单的神经系统，还有一对原始而缺少晶状体的眼睛。一旦幼虫找到合适的场所，就会紧紧粘上去，接下来既然已经用不上脑子，脑子就会慢慢被吸收掉(英国进化学家史蒂夫·琼斯曾打趣说道，这项特技必定会让许多大学教授钦佩)。