几乎所有的真核生物都会沉溺于性，无性生殖的物种大多走向灭亡。但有性生殖又那么古怪，它每次都像洗牌一样，打破之前的最佳组合，难道是为了确保所有玩家手上都有公平的牌吗？

爱尔兰剧作家萧伯纳一生有无数的趣闻逸事，其中一则故事是说在某场晚宴上，一位漂亮的女演员前来搭话。[1]“我想我们应该生个小孩才对，”据说那位女演员建议说，“因为如此一来这个幸运的小孩就会有你的头脑和我的外貌。”“啊，”萧伯纳机警地回答，“但是如果不巧小孩有我的外貌和你的头脑，那怎么办？”

萧伯纳是对的。对于众多已成功的基因组合来说，性是最诡异的随机生产者。或许也只有性的随机力量可以创造出聪明的萧伯纳或美艳的女演员，然而一旦进一步制造两个优胜者的混合体时，性又会马上把优胜的组合拆解掉。有个无害但臭名远扬的组织——诺贝尔**银行，算是落入这个圈套的代表。它曾邀请诺贝尔奖得主，美国生化学家乔治·沃尔德贡献他的“获奖”**，结果被婉拒。沃尔德说，**银行所需要的并非他本人的**，而是他父亲的**，一个一贫如洗的移民裁缝师，从外表完全看不出有可能孕育天才。“我本人的**对世界有什么贡献？”这位诺贝尔奖获奖者如此问道，“就是两个吉他演奏者而已。”天才，或者广义来说，聪明的特质，绝对是可以遗传的，也就是说，它们受到基因的影响但不全由基因决定。但是性却会让这一切都变得像彩票一样难以预料。

所有人都看得出性这位魔术师(以繁殖的面貌出现在我们面前)，有制造变化的超能力，每一次都可以从大礼帽里拉出不同物品。然而当遗传统计学家细细分析之后，从进化的角度来看，却难以理解这种变异为什么是件好事。为什么要打破优胜的组合？大自然为什么不直接复制它？复制一个莫扎特或萧伯纳也许会让人觉得遗传学家企图扮演上帝，像人类过度的自我膨胀，不过遗传学家其实没想过扮演上帝。他们的想法很普通，那就是由性制造的随机变异，很可能直接导致悲剧、疾病或死亡，而完完全全的复制品却不会。复制往往因为保留了经自然选择提炼的成功基因组合，才成为最佳赌注。

举个简单的例子，比如镰刀型细胞贫血症，这是一种严重的遗传性疾病，病人的红细胞会扭曲成僵硬的镰刀状，因而无法被挤压通过细小的微血管。患这种疾病需要病人同时遗传到两个“坏的”基因。或许你会问，为什么自然选择不把这个坏基因筛选掉呢？因为如果只遗传到一个“坏的”基因是有好处的。如果我们从父母那里得到一个“坏的”基因和一个“好的”基因，我们不但不会得镰刀型细胞贫血症，也不容易得疟疾(疟疾是另外一种和红细胞有关的疾病)。一个“坏的”基因会改变红细胞的细胞膜结构，让引起疟疾的寄生虫难以进入，杜绝感染，却不会让细胞扭曲成有害的镰刀状。唯有复制(也就是说，利用无性生殖来繁殖)才可以将这种有益的混合型基因每一次都顺利传给下一代，而性却会麻木地把基因组合变来变去。假设有一对父母，两人都是这种有益的混合型基因，那么他们的孩子们有一半可能遗传到混合型基因，而有四分之一可能遗传到两个“坏的”基因，这会让他们得镰刀型细胞贫血症。剩下的四分之一可能遗传到两个“好的”基因，因为疟疾由蚊子传播，如果他们恰好住在有蚊子的地方(也就是地球上的大部分地区)，就会让他们成为感染疟疾的高危群体。换句话说，性造成的组合变异会让整个族群至少一半的人口暴露在严重疾病的威胁下。所以性有可能直接摧毁生命。

这仅仅是性的一小部分害处。事实上，性造成的损害清单可以一直列下去，若看到它的长度，我想任何正常人都不会觉得这是件好事。贾里德·戴蒙德曾经写过一本书《性趣探秘》，书中很奇怪地略过了这个问题。他一定觉得答案十分明显，如果性不好的话，那应该没有任何正常人会跃跃欲试，否则我们又会在哪里呢？

就让我们假设萧伯纳当时不够机警，大胆地测试自己的手气，在小孩的头脑和外表上赌了一把。我们也可以合理假设(这假设虽不公平但可清楚解释)那位传说中的女演员，过着维多利亚全盛时期传闻中演员的生活。她或许有性病，比如说梅毒。这两人相遇时抗生素还没出现，梅毒仍然在贫穷的士兵、音乐家与艺术家之间肆虐，这些人经常在夜晚造访那些同等贫穷的烟花女子。在那个年代，因感染梅毒而发疯致死的人从不少见，如尼采、舒曼和舒伯特都让人印象深刻，这似乎是对逾矩性行为的严重惩罚。而在那个时候，所有的治疗方法都离不开砷或汞，这些毒物带给人的痛苦，可不比疾病本身舒服。那时有句谚语说，一晚沉溺在维纳斯臂弯里，终身囚禁于水银之星上(在抗生素发明以前，含水银的药剂几乎是治疗梅毒的唯一方法，副作用则是汞中毒)。

梅毒只是所有恼人的性病之一，其他更致命的性病如艾滋病，依然在全球各地盛行且不断增长。艾滋病在非洲撒哈拉以南地区的蹿升程度，让人既震惊又愤慨。当我写本书之时，感染艾滋病的非洲居民已有大约2400万，它在青年人中的发病率约是6%，在感染最严重的国家发病率甚至会超过10%，并且让一个国家的人口平均寿命减少超过10年。当然这种危机由许多因素共同造成，比如医疗资源匮乏、贫穷以及同时感染其他疾病，如结核病等，但其中最大的问题还是不安全的性行为。[2]但不管致病原因为何，问题的严重程度刚好让我们对性造成的危害有个概念。

现在再回到萧伯纳的故事，与女演员发生危险的性行为，可能会生下集父母缺点于一身的小孩，同时让萧伯纳自己得病甚至发疯。不过他还是有优势的，而不像芸芸众生。当女演员追求他的时候，萧伯纳已经是一位有钱的名人，这代表他更容易有绯闻，也就更容易有小孩。至少通过性行为，他的基因更有机会在时间长河中流传下去，而不必像其他大多数人那样，因为寻不到终身伴侣(甚或只是一夜春宵)而苦恼。

我并不打算在这里讨论已经传得过于火热的性的议题。不过很明显的是找伴侣需要成本，因此把自己的基因传下去也需要成本。我指的不是经济上的成本，虽然这种成本对于那些刚起步要为初次约会付账单的人，或对那些要付离婚费用的人来说再现实不过。我指的成本，是那些花在征友启事和不断涌现的交友网站上的无数时间与情感。但是真正巨大的成本，是生物成本，现在人类社会恐怕难以理解，因为它们已被掩盖在各种文化与礼节之下。如果你对这点有所怀疑的话，只要想想孔雀的尾羽就好。那些华丽的羽毛，象征着雄性的生殖力与适应力，如此显眼的外表其实对于生存来说危害很大，众多鸟类求偶时所露出的多彩羽毛也是一样。或许所有例子里面最极端的要算蜂鸟了。蜂鸟看起来很出风头，但是地球上3400种蜂鸟都要面临配对的成本，并不是与另一个蜂鸟配对(这毫无疑问也很难)，而是帮开花植物配对。

植物扎根不动，本来应该是最不可能进行**的生物才对，然而地球上绝大多数的植物却都是实实在在的有性生殖生物，只有蒲公英与少数植物才对性不屑一顾。大部分的植物都发展出自己的策略，其中最具戏剧性的，莫过于各种精致的开花植物，它们从约8000万年前开始遍布世界各地，把原本单调无趣的绿色森林如魔术般地变成我们熟知的自然景观。开花植物其实很早就进化出来了，约在侏罗纪晚期，也就是距今约1.6亿年前。但是它们却要在很久之后才占领全球，并且和后来才出现的昆虫传粉者，比如蜜蜂等紧密联系在一起。花朵对于植物来说就只是增加的成本。它们必须用各种夸张的颜色和形状，以及甜滋滋的花蜜去吸引传粉者(花蜜有四分之一的成分都是糖)，让它们愿意光顾，同时由它们把花粉散布出去，散布的范围不能太近(否则近亲繁殖就失去性的意义)也不能太远(否则就没有传粉者能帮它们寻找伴侣繁殖)。既然这取决于传粉者的选择，花朵和传粉者的进化命运因此连在一起，彼此计算付出的成本和获得的利益。不过，恐怕没有其他传粉者需要为植物的静态**付出如蜂鸟这般高昂的成本。

蜂鸟的体形一定要小，再大的鸟类就无法悬停在空中飞行，从而能深入细长的花朵。为了悬停飞行，蜂鸟的翅膀每秒要扇动50次。微小的体形加上悬停飞行需要的庞大代谢速率，让蜂鸟必须发了疯似的进食。它每天需要造访数百朵花，摄取超过自己体重一半以上的花蜜。如果长时间强迫蜂鸟禁食(约数个小时)，它就会陷入如同冬眠般的昏迷状态，心跳与呼吸速率比平常睡眠更慢，而体内温度会无止境地下滑。它们受到花朵的魔法药水**，过着如奴隶般的生活，必须无休无止地在花朵间移动散布花粉，否则就会陷入昏迷，很有可能就此死亡。

如果你觉得这还不够糟，那性这档事里还有一个更难理解的谜团。找到一个伴侣所花的成本，根本无法与合而为一的成本相比，那可是糟糕透了的双倍成本。有些愤怒的女权主义者会抱怨说这世上根本不该有男人，其实非常有道理。老实说，男人的的确确是一种巨大的成本，而一个能想出办法让女性单独生子的女性则会是了不起的圣母。虽然有些男人试图证明男性存在的意义，比如分摊养育责任或提供资源等等，但是也有一样多的例子可以证明从低等生物到人类社会，男性往往是打完炮就走人。尽管如此，女性还是既会生儿也会生女。她所有的付出，有一半要浪费在把忘恩负义的男性带到这个世界，然后他们只会让问题变得更糟。任何物种中的任何一个雌性动物，假如可以不受限于需要配偶，而自行解决繁殖问题的话，她可以将生育成功率提高一倍。一个靠无性生殖的雌性来繁殖的族群，每繁殖一代族群数目增为两倍，在几代之内就可以消灭依赖有性生殖的亲戚。从理论计算来看，一个无性生殖的雌性个体，其后代数量在50代之后就会超过上百万个有性生殖个体。

如果从细胞的角度来看女性单独生子，或者说无性生殖，那它就是将细胞一分为二。有性生殖则恰恰反其道而行。它需要一个细胞(**)与另一个细胞(卵子)结合形成一个新细胞(受精卵)。两个细胞合而为一，就后代数量而言，相对无性生殖来说有性生殖退步了。细胞里面的基因数也体现出成双倍成本。每一个生殖细胞，不论**或卵子，都只会给下一代传50%的亲代基因。只有当细胞结合的时候基因数目才会恢复。从这个角度来看，任何个体如果有办法进行无性生殖，把自己的基因百分之百传给下一代，那就有遗传数量的优势。因为每个细胞传给下一代的基因数是有性生殖的两倍，这个细胞的基因可以很顺利地传遍全族群，最终取代有性生殖者的基因。

有性生殖还有更糟的事。那就是只传一半基因给下一代，等于给各式各样可能来捣蛋的自私基因开了一扇大门。[3]从理论上来讲，性行为让所有的基因都有50%的概率传给下一代，但是从现实的角度来看，这只会让某些基因作弊的有机会更大——为了自己的利益而传给超过50%的后代。这可不只是理论上会发生，而且确确实实发生过。有许多例子显示，存在破坏规则的寄生型基因，而其他大多数遵循规则的基因需要联合起来对抗它们。有些基因会杀死不含它们的**，甚至杀死不继承它们的子代，有些基因会让雄性不育，也有基因会让来自其他亲代的对应基因失去活性，还有跳跃基因会不断在整个基因组中自我复制。许多生物包含人类的基因组里，都塞满了跳跃基因的残骸，我们在第四章看到过，它们以前曾在整个基因组中到处自我复制。人类的基因组现在是死去的跳跃基因的坟墓，至少有一半的基因组都是退化的跳跃基因残骸。其他的基因组甚至更糟，比如麦子的基因组里有98%都是死去的跳跃基因，真是难以置信。相反大部分依靠无性生殖来繁殖的物种，它们的基因组都十分干净，显然不容易受到跳跃基因或类似东西的侵扰。

所以说有性生殖的繁殖方式看起来几乎没有赢面。一些有想象力的生物学家或许会设想某些诡异的情形下有性生殖是有利的，但大部分人在亲眼目睹了各种古怪现象后，不得不认为性只是一种莫名奇妙的怪癖。和女性单独生子相比，它需要付出两倍的成本，它会促使自私的寄生基因扩展到整个基因组，它在你身上加上寻找伴侣的重担，它会传染最可怕的性病，它还会持续不断地摧毁所有最成功的基因组合。

然而尽管如此，性却恶作剧似的存在于几乎所有复杂的生物中。几乎所有的真核生物，至少在生命中的某些阶段，都会沉迷于性行为。而绝大多数的动物和植物更是非性不可，就像我们一样，一定要靠性来繁殖。这绝不能只看作是怪癖。诚然无性生殖的物种(也就是仅靠复制繁衍的物种)十分稀少，但是其中有一些也相当常见，比如蒲公英。不过最让人惊讶的是，这些无性生殖者都属于比较新的物种，一般说来它们只出现了数千年而非数百万年。它们从生命树上的末梢发展出来，接着毁灭。其中许多物种会试图重回无性生殖，但绝少发展为成熟的物种，它们常常无缘无故地消逝。只有很少数已知的物种在数千万年前进化出来，然后渐渐发展成一支庞大的家族。这些罕见的物种比如蛭形轮虫，算是生物学家眼中的佼佼者，坚贞而特立于这个沉溺于性的浊世中，一路走来宛如穿过红灯区的和尚。

这样看来，如果性真的是件非干不可的蠢事，是一种荒谬的存在，那么无性的生活似乎更糟，在大多数例子里它只会招致灭亡，因此更加荒谬。那么性一定有个极大的好处，好到让我们不顾危险义无反顾地去做它。然而这个好处却出乎意料地难以度量，以至于性的进化成为20世纪进化论问题中的皇后。看起来就像，没有性，大型而复杂的生命几乎不可能诞生。我们很可能会在数代之后就开始衰落，一如Y染色体般毁灭性地退化。无论如何，性是区隔寂静行星与生机勃勃的关键，一边是一群倔强的无性生殖者走向衰败(这让我想起《古舟子咏》里面说到成千上万条滑腻的蠕虫)，另一边是充满欢乐与光辉的世界。没有性的世界将没有男人、女人、虫、鱼、鸟兽发出愉悦的旋律，没有艳丽颜色的花朵，没有竞争，没有诗歌，没有爱也没有喜悦。这将会是一个无趣的世界。性绝对是生命中最伟大的发明之一，但它为什么又是如何在地球上进化出来的呢？

达尔文是最早开始探讨性好处的人之一，而且他向来喜欢从实用性的角度分析问题。他认为性的好处是杂种优势，由两个没有血缘关系的父母所生下的后代更强壮、更健康也更能适应，比起有血缘关系的父母生下的小孩，他们较不容易发生先天性的疾病，比如血友病或泰伊-萨克斯二氏病。这种例子很多，只消去看看早期欧洲王朝，比如哈布斯堡家族，就可以观察到过度近亲繁殖所产生的病态结果，大量的疾病与疯子。对达尔文来说，性的目的是远亲繁殖，不过尽管如此，他还是和自己的表亲结婚，也就是那位完美无瑕的艾玛·韦奇伍德，并生了十个小孩。

达尔文给出的答案暗藏两个洞见，可惜因为当时他对于基因一无所知，答案并不完全。这些洞见就是杂种优势会立即产生效果，并且使个体受惠。也就是说，远亲繁殖的后代比较健康，不容易早夭，所以基因更有机会生存下来传给下一代。这是一个很达尔文式的回答，从广义的角度来看其重要性，我们晚一点继续讨论(此处自然选择作用在个体而非群体上)。然而问题是，这个答案其实是在回答远亲繁殖的好处而非性本身的好处，所以其实和性的进化不沾边。

还要再等好几十年，到20世纪初，科学家重新发现了奥地利传教士格里高利·孟德尔当年对豌豆遗传特征所做的著名观察，我们对性的作用机制才有比较正确的了解。我必须承认以前在学校的时候，我总觉得孟德尔的遗传定律十分愚蠢，愚蠢到难以理解的地步，现在想起来还有一丝丝愧疚。但我还是觉得如果完全忽略愚蠢的遗传定律，会更容易了解遗传学的基本原理，因为愚蠢的遗传定律其实与基因和染色体的真正构造无关。现在就让我们把染色体想成一条穿了许多基因的线，这样比较容易看清性到底是怎么一回事，以及为什么达尔文的解释有缺陷。

如上所说，性的第一步就是融合两个生殖细胞，**与卵子。每一个细胞都带有单套染色体，然后两个细胞结合在一起重新形成完整的两套染色体。这两套染色体很少相同，而且通常染色体上“好的”基因可以盖过“坏的”基因，这是杂种优势的理论基础。近亲繁殖容易显现出不良基因的原因是，如果父母亲的血缘非常接近的话，后代更容易同时遗传到两个“坏的”的基因。不过这是近亲繁殖的缺点，而不是性的优点。杂种优势的基础在于两套染色体之间要略有差异而且可以“互相掩护”，但是该原则也适用于每一对染色体都略有差异的无性生殖生物，而不只局限于有性生殖的生物。因此，杂种优势的好处源自两套略有差异的染色体，而非性本身。

性的第二步，也就是重新产生生殖细胞，使每个生殖细胞都只有单套染色体，这才是性的关键，同时也是最难解释的部分。叫作减数分裂，若仔细观察，会发现分裂过程实在既精巧又难解。精巧的部分在于那些跳舞般的染色体，会各自找到它们的舞伴，紧紧拥抱在一起好一阵子，然后往细胞两极退场，整个演出和谐精确，如此优美以至于早期用显微镜观察的先驱们，几乎不敢将视线移开，他们一次又一次调整染剂，捕捉移动中的染色体，好像用老式木质照相机，拍下那些绝妙的杂技团表演。难解的是这支舞中的每个步骤如此复杂，很难想象这会是那位实用主义的编舞者，也就是大自然母亲的作品。

减数分裂这个词源于希腊文，原文就是减少的意思。它始于原来每个细胞都有两套染色体，结束于每个生殖细胞只带一套染色体。这再合理不过了，如果有性生殖需要结合两个细胞，形成一个带有两套染色体的新细胞，那让生殖细胞各带一套染色体是最简单的方法。但让人难解的地方在于，减数分裂一开始竟然要先复制所有的染色体，让每个细胞里面先有四套染色体。这些染色体接下来会配对并混合，用术语来说这过程叫作“染色体重组”，形成四套全新的染色体，其中每一条染色体都是东一点西一点拼凑出来的。重组才是性真正的核心。它造成的结果是，一个原本来自母亲的基因，现在却跑父亲那边的染色体上去了。整个过程会在每一条染色体上重复很多次，最后染色体上基因的顺序就变成像：父亲─父亲─母亲─母亲─母亲─父亲─父亲。新形成的染色体是独一无二的，不但彼此不同，而且几乎可以确定和有史以来任何一条染色体都不同(因为交换的地方是随机的，而且每次都不同，就像每次随机生成彩票一样)。最后，基因被混好的细胞分裂一次，产生含有两套染色体的子细胞，然后子细胞再分裂，就产生了四个只有一套染色体的子细胞，也就是单倍体子细胞，每一个都有一套独一无二的染色体，这就是性的本质。

所以现在很清楚，有性生殖所做的事，就是混合基因产生新的排列组合，而且是前所未有的组合。它会在整个基因组上不断地系统性地做这件事，就像洗一副扑克牌，打破之前的排列组合，以确保所有的玩家手上都有公平的牌。但是问题是，为什么？

关于这个问题，最早在1904年由德国的天才生物学家奥古斯特·魏斯曼解答，他提出了一个现在依然让大部分生物学家觉得十分合理的答案。魏斯曼可以算是达尔文的继承者，他主张有性生殖可以产生较大的变异，让自然选择有更多作用机会。他的答案和达尔文十分不同，因为他的答案暗示性的好处并不针对个体，而是针对群体。魏斯曼说，性就好像乱丢各种“好的”和“坏的”基因组合。“好的”基因组合让个体直接受益，“坏的”基因组合直接伤害个体。也就是说，对于任一世代的个体而言，性并没有好处或坏处。但是魏斯曼认为，整个族群会因此进步，因为坏的组合会被自然选择消灭，最终(经过好几个世代后)会留下各种最好的排列组合。

当然，性本身并不会为族群引进任何新的变异。没有突变的话，性就只是把现存的基因组合打乱然后移走坏的基因，从而减少基因变异性。但如果在这个平衡中加入一些小突变的话，如同1930年统计遗传学家罗纳德·费希尔爵士所指出的，性的好处就变得非常明显。费希尔认为，因为突变的概率很低，所以不同的突变比较容易发生在不同人身上，而不会在同一个人身上发生两次。这道理就像两道闪电往往会打在两个不同的人身上，而不会两次打中同一人(但不管是突变或闪电，都有可能两次打中同一人，只是概率极小)。

图5.1　在有性生殖(上图)或无性生殖(下图)的生物群中，新发生的有益突变传播示意图。在有性生殖的族群中，一个有益的突变把基因a变成A，另一个突变把基因b变成B，两者很快地就会重组在一起产生优化的AB组合。如果没有性的话，A只能不顾B独自扩张，反之亦然，所以只有Ab族群再发生一次突变产生B才可能产生优化的基因组合AB。

为了解释费希尔爵士的理论，让我们假设在一个无性生殖的族群里，两个个体产生两个有益的突变，看看这些突变会如何传播。答案是它们只能各自扩张，只有一个有益突变的个体甚至会全部消失(见图5.1，b)。如果这两种突变都同等有益，那两者在整个族群中的分布可能会平分秋色。关键是，没有任何一个个体，可以同时享有两种突变带来的好处，除非在已经有了第一种有益突变的个体身上再次发生了第二种突变，也就是像同一个人被闪电打中两次。该情况由突变概率与族群大小最终决定是常常发生还是根本不可能发生。但是一般来说，在一个完全只靠无性生殖的族群里，有益的突变很少有机会集中到同一个个体身上。[4]相对来说，有性生殖却可以在很短的时间内将两个突变结合在一起。费希尔说，性的好处就是新产生的突变几乎可以马上传到同一个个体身上，让自然选择有机会去测试突变的最佳组合。如果这些突变确实有好处，那性就可以帮助它们快速地传播到整个族群，让这些生物更适合生存，同时加快进化的速率(见图5.1)。

后来，美国的遗传学家赫尔曼·穆勒在理论中导入了有害突变的影响。穆勒因为发现X射线可以引起基因突变，获得了1946年的诺贝尔生理与医学奖。他曾在果蝇身上引起数千次的突变，因此比任何人都清楚，大部分的突变都是有害的。对穆勒而言，有一个更深层的哲学问题徘徊于此。一个无性生殖的族群，如何逃离这种有害突变的影响呢？穆勒说，假设大部分的果蝇都有一到两个基因突变，整个族群中只有少数基因“干净的”个体，那会发生什么事？在一个小规模的无性生殖族群里，它们没有机会逃离适应度衰退的命运，就像永远只能往一个方向旋转的棘轮一样。因为是否有繁殖机会，依赖的不只是基因的适应度，还要靠运气，也就是说，要在对的时间出现在对的地方。假设现在有两只果蝇，一个有两个基因突变，另一个没有。如果突变的果蝇碰巧身处食物丰富的地方，但是“干净的”果蝇却不幸饿死，那么就算突变的果蝇适应度较差，却只有它的基因有机会传给下一代。或者假设这只饿死的果蝇是同类中唯一一个没有突变的，而族群中所有其他的果蝇都至少有一个突变。那在这种情况下，除非有一个突变的果蝇又产生另一个突变把基因校正回来(而这可能性微乎其微)，否则整个族群的适应度将会比之前降低整整一个等级。这种情况可能一再发生，每一次都像棘轮旋转一格一样，最终整个族群将会衰退到无可挽回直到灭亡，这个过程现在称为穆勒棘轮效应。

穆勒棘轮依赖的是运气。如果一个物种族群极大的话，那运气的影响就变得很小，根据统计概率，最适者应该会生存。在规模庞大的族群里，命运暴虐的毒箭(语出莎士比亚的戏剧《哈姆雷特》)会被抵消。如果繁殖的速度快过新突变累积的速度，那么整个族群可以安然存活而不会受到棘轮旋转的威胁。但反过来说，如果族群规模较小，或者突变发生速度很快，那么棘轮就会开始作用。在这种情况下，无性生殖的族群将开始不断累积突变，然后衰退到无可救药。

而性可以解救这一切，因为有性生殖可以把所有未经突变的基因集中到同一个个体身上，重新创造出一个完美无瑕的个体。这道理就好像有两辆坏掉的车子，假设一辆的变速箱坏了，另一辆的引擎坏了，那么如英国进化学家约翰·梅纳德·史密斯所说，性就好像修车师傅一样，可以把两辆车子好的部分拼成一辆好车。但是性当然不像有知觉的修车师傅，它也可能把坏掉的部分拼在一起，结果修理出一辆完全不能动的组装车。这是很公平的，一如以往，因性而受惠的个体永远会大于受害的个体。

在这个大公无私的有性生殖里，唯一可能打破公平的假说由机灵的俄罗斯进化遗传学家阿列克西·康德拉肖夫在1983年提出。康德拉肖夫现任教于美国密歇根大学，他原本在莫斯科主修动物学，然后成为俄罗斯莫斯科普希诺研究中心的理论学者。利用计算机的计算能力，他提出了关于有性生殖的非凡理论。这项理论有两个大胆的前提，不过这两个前提至今仍引起进化学者激烈的争辩。第一个前提就是基因突变的速度要比一般人想象的快。根据康德拉肖夫的假设，每一代中的每一个个体，都会产生至少一个以上的有害突变。第二个前提则是，大部分的生物都或多或少可以承受一个基因突变的害处，只有当我们同时遗传到许多突变的时候才会开始衰退。如果个体的基因内有一定程度的冗余性，那就有可能发生，就像我们少了一个肾，一个肺，甚至一只眼珠，都还可以活下去(因为备份器官还持续在运作)。从基因的角度来看，就是说基因的功能也有一定程度的冗余性，超过一个以上的基因做同一件事情，用来缓冲整个系统受到的严重伤害。如果基因真的可以“互相掩护”，那么单一基因突变就不会造成什么伤害，而康德拉肖夫的理论也就成立。

那这两个假设如何帮我们解释有性生殖呢？根据第一个假设，也就是高突变概率，暗示了即使规模庞大的族群，也不能完全免于穆勒棘轮的影响，它们无可避免地会慢慢衰退，最后发生“突变引起的灭绝”。第二个假设则很聪明，因为它让性可以一次性剔除两个以上的突变。英国生物学家马克·里德利有一个很好的比喻。他说无性生殖和有性生殖就像《圣经》里面的《旧约》与《新约》一般，突变就像原罪。如果突变速率快到每一代都有一个突变(就好像每个人都是罪人)，那么要除去一个无性生殖族群里的原罪，唯一的办法就是毁掉整个族群，不管是用洪水淹没他们，还是用硫黄烈火烧死他们，或者用瘟疫毁灭他们。但是反过来说，如果有性生殖的生物可以忍受数个突变而不受伤害(直到它们可以忍受的极限)，那么性就有办法从表面健康的父亲与母亲那里搜集突变，然后全部集中到一个小孩身上。这就是《圣经·新约》的办法，耶稣为了所有人类的原罪而死，性也可以把全族群的突变累积到一个替罪羔羊身上，将他钉在十字架上牺牲掉。

因此，康德拉肖夫的结论就是，只有性才有办法避免大型复杂生物因突变引起的灭绝。因此无可避免的结论就是，没有性就不可能有复杂生物。虽然结论很有启发性，不过并不是每个人都同意。许多科学家还怀疑康德拉肖夫提出的两个假设，同时，不管是突变速率还是这些突变彼此之间的交互作用，都难以直接测量。要说有什么是大家都同意的，那大概就是康德拉肖夫的理论或许可以解释少数例子，但无法解释随处可见的大量性行为。他的理论也无法解释，性如何从单细胞生物中发展出来，因为这种简单的生物还不需要担心身体变复杂，也不必担心那些原罪问题。

现在，性对整个族群有好处，因为它可以把有利的基因组合集中在一起，也可以把不利的基因组合剔除。20世纪上半叶，普遍认为这个问题算是解决了，虽然费希尔爵士对于他自己的理论持保留意见。简单来说，费希尔和达尔文一样，相信自然进化应该作用在个体身上，而不会为了整个族群的利益着想。不过他也觉得不得不为基因重组现象做一些破例解释：“可能是为了某些特定的利益而非为个体的利益而进化出来的。”尽管康德拉肖夫的理论确实支持性对大部分个体有利，只须偶尔牺牲一两个替罪羊，但就算如此要看出性的好处也要等上好几代。它并不是直接发给个体的红利，至少从一般人的观点来看不是。

费希尔的疑虑一直暗流涌动，最后在20世纪60年代中期爆发出来。那时候进化学家们正努力想解开利他主义与自私基因之间的矛盾。许多进化学界的名人都投身其中，包括乔治·威廉姆斯、约翰·梅纳德·史密斯、比尔·汉密尔顿、罗伯特·特里弗斯、格拉汉姆·贝尔和理查德·道金斯等人，全都开始动手解答这个问题。很快人们意识到，生物界很少有什么东西是真正利他的，如同道金斯所言，我们全都只是被自私基因所操纵的盲目傀儡，这些自私的基因只为自己的利益工作。可是问题在于，从自私的观点来看，为什么那些作弊行为没有立刻胜出？为什么会有个体愿意牺牲对自己而言最佳的利益(靠无性生殖)，去换取那些只有在遥远的未来，才对物种有好处的累积红利(基因的健康)？我们算是有远见的了吧？但是连人类也很难为自己子孙的将来利益而奋斗，想想那些过度砍伐的雨林、全球暖化与人**炸等问题，那自私的进化又怎么可能会把性所带来的长远族群利益，放置在双倍成本之前？更何况性还有那么多显而易见的缺点。

关于我们为何陷在性里面，一个可能的答案是，性很难反向进化为无性。如果是这样，那么性的短期成本就不是可以讨价还价的了。这个观点确实有点道理。之前我提过，所有靠无性生殖的物种都是最近才进化出来的，大约在数千年前而非数百万年前。这些无性生殖的物种很罕见，兴盛一段时间之后就慢慢衰退，最终在数千年内灭绝，这正是我们所预期的模式。尽管偶尔有些无性生殖的物种可以发展到“繁荣”的地步，但是无性生殖物种却从来没有办法取代有性生殖的物种，一直以来环境中无性生殖物种的数量都太少了。此外还有一些“偶然”但很合理的理由，来解释为何有性生殖的生物很难回去过无性生殖的生活。举例来说，哺乳类动物有一种现象称为基因印记，是指基因会标记它来自母亲还是父亲，而基因的表达取决于它们在母系染色体上还是在父系染色体上。意味着子代一定要从父母双方各继承一份基因，否则就会无法存活。如此一来，要解除对性的依赖性想必很难，毕竟目前为止还没有哺乳动物放弃有性生殖。同样的道理，松柏类植物也很难放弃**，因为它们的线粒体由母系胚珠遗传而来，但是叶绿体却由父系花粉遗传而来。子代想要存活的话一定要继承两者，因此就需要一对父母，所有现在已知的松柏类植物也确实都必须依靠有性生殖。

但是这个观点也只能解释这么多了。应该还有更多原因可以解释性不只让族群受惠，也对个体有直接益处。首先，很多物种，如果算上大量的单细胞生物，那可以说是绝大多数的物种，都有“兼有**”，也就是偶尔沉迷在性行为中，频率甚至可以少到每三十代才有一次。事实上，有些生物比如名为贾第虫的寄生虫，从来没有被直接记录到发生性行为，但是它们却保有全套减数分裂所需的基因，所以或许在研究人员没有观察时，它们会偷偷摸摸地寻找伴侣**。这一现象并不只存在于难以观察的单细胞生物中，在大型生物中也可以看到，比如蜗牛、蜥蜴或草，它们也会随着环境变化而在无性生殖与有性生殖之间转换。它们可以在需要的时候随时回头去进行无性生殖，因此并不能用偶然来解释这一现象。

还有一个类似个体有益理论可以解释性的起源。当第一个真核细胞“发明”**时(见后节)，在无性生殖的族群里，应该只有很少数的细胞会进行有性生殖。为了将性行为传播到整个族群(从结果来看这是必然的，因为现在所有的真核细胞后代都会进行有性生殖)，有性生殖产生的后代一定有某些优势。换句话说，当初性可以传播必定因为它对个体有益，而不是只对族群有益。

美国生物学家乔治·威廉姆斯在1966年首先提出，尽管要花双倍的成本，但性一定会对个体有益。曾认为已经解决的问题现在又回来了，而且变得更复杂。有性生殖的个体要在一群无性生殖的族群里面传播性行为，必须每一代都比对手多出一倍以上的生存概率。但同时我们也很清楚有性生殖机制的公平性，每产生一个赢家就有一个输家，每产生一个好的基因组合就有一个坏的基因组合。能够解释这些现象的理论，一定要既影响重大又改变甚小，既明显可见又捉摸不定，也难怪它吸引了生物学界最聪明的人。

威廉姆斯把重心从基因转到环境，或者准确地来说是生态学。他问，和自己父母不同有什么好处？答案是当环境变迁的时候这点可能很重要，或者，当生物拓展领土、发展根据地、散播和迁移的时候可能很重要。威廉姆斯的结论是，无性生殖有如买100张号码一样的彩票，但是这不如买50张彩票，每张号码都不一样，而这正是有性生殖提供的解决之道。

该理论听起来很合理，而且在某些情况中是对的。但不幸的是与现实环境中搜集的资料比较之后，这又是众多聪明理论中第一个被淘汰出局的。如果有性生殖是由环境变动引起的，那在环境变动无常的地方，比如高纬度或高海拔，或河水会不断泛滥然后干涸的地方，应该会发现较多的性行为才对，但是没有。事实上，在环境稳定、生物族群庞大的情况下，可见到较多有性生殖，比如湖海或热带地区。一般来说，当环境变迁时，动物或植物会追随它们喜好的环境，比如说当气候变暖时，就紧紧跟随冰层消退的脚步往北迁。环境变异大到每一代子孙都要做些改变是非常罕见的。偶然的性行为比较像环境变异造成的结果，就像那些每30代才有一次性行为的生物，既可以克服性的双倍成本压力，又不失去重组的能力。但这不是随处可见的性行为，至少不存在于多细胞动植物之间。

其他生态理由，比如为了竞争生存空间，也不符合观察数据。在这出剧尚未落幕时，红皇后登场了。如果你不知道她是谁，那容我介绍一下。红皇后是英国作家刘易斯·卡罗尔在他的奇幻作品《爱丽丝镜中奇遇记》中塑造的一位超现实角色。当爱丽丝遇到她的时候，红皇后正全速奔跑着，但是始终留在原地。红皇后告诉爱丽丝：“现在你看到了吧？你只有不停奔跑，才能留在原地。”生物学家利用这句话来阐述不同物种之间永无止境的竞争，它们不断彼此对抗，但是谁也没有真正领先过。这句话和性的进化特别吻合。[5]

英国进化生物学家汉密尔顿在20世纪80年代初期，大力鼓吹红皇后理论。汉密尔顿是位极其聪明的遗传数学家，也是位自然学者，很多人认为他是达尔文之后最杰出的达尔文主义者。在对达尔文的理论贡献良多之后(比如说提出亲缘选择理论来解释生物的利他行为)，汉密尔顿开始对寄生虫着迷。然而很不幸，他自己最后却成为寄生虫的猎物。1999年他勇敢地前往刚果，寻找带有艾滋病毒的黑猩猩时，不幸感染疟疾，于2000年过世，享年63岁。他的同僚特里弗斯在《自然》上发了一篇感人的讣闻，称汉密尔顿有“我所见过最细致而深层次的思想。他的言论常常有双层甚至三层意义，而我们一般人只在单层深度说话或思考。他的思考方式有如和弦一般”。

在引起汉密尔顿的兴趣之前，寄生虫一直声名狼藉。这是受到维多利亚时期颇负盛名的英国动物学家雷·兰克斯特的影响，寄生虫一直是公认的进化中途堕落退化的产物(他还认为，西方文明也将面临相同的命运)。不幸的是兰克斯特的阴魂在他死后一个世纪仍徘徊在动物学界。在寄生虫学领域之外，很少有其他科学家相信寄生虫具有精巧复杂的适应力，因此完全无视寄生虫学家数十年的研究所揭示的各种证据。寄生虫可以改变它们的形状和特性以适应不同的宿主，它们在寻找感染目标方面有奇迹般的精准度。寄生虫不但不是退化的产物，甚至还是已知生物中适应力最强的物种，它们的策略更是让人刮目相看，有人估计它们的数目是独立生活物种的四倍。汉密尔顿很快联想到寄生虫与其宿主之间永无止境的竞争，恰好提供了让有性生殖可以崭露优势的无止境环境变动。

为什么要和自己的父母不同？因为你的父母或许正因受到寄生虫的感染而苟延残喘，有时候甚至命在旦夕，尽管他们仍可以把你生下来。住在北美与欧洲干净环境中的幸运儿，或许早就忘记寄生虫侵扰的可怕，但是世界上其他地方的居民可没这么幸运。比如疟疾、昏睡病或盘尾丝虫病等可怕疾病，都诉说着寄生虫感染的惨剧。全世界大概有20亿人口被各种寄生虫感染。大致来说，我们受寄生虫病的威胁远大于猎食者、极端气候或饥荒的威胁。特别对于热带地区的动物或植物来说，同时带有20种以上的寄生虫全然不是新鲜事。

性可以解决问题。寄生虫的进化速度很快，它们的生命周期短暂，数量庞大，所以花不了多少时间就可以适应宿主，而且是最根本的适应，蛋白质对蛋白质，基因对基因。办不到的话它们就会死亡，成功的话就可以自由生长繁殖。如果宿主族群的基因完全相同的话，那成功的寄生虫可以轻易感染全部宿主群，并有可能消灭宿主群。但是如果宿主也会改变，那就有一点点的机会，某些个体产生的某个罕见突变基因恰巧可以抵抗寄生虫感染。宿主此时再次壮大，直到寄生虫开始被迫注意到这个新的基因并去适应它，要不然灭绝的就是寄生虫。这种情况会一直重复，一代又一代，一个基因型接着一个基因型，两者持续赛跑，但其实都停留在原地，如同那位红皇后一样。所以性的存在是为了把寄生虫挡在外面。[6]