轻柔的海雾模糊了岩石的轮廓,
灰色的海水和薄雾在海面上交融,
如梦似幻的朦胧世界应是万物的世界,
新生命生长其间,
纷纷扰扰。
岩岸的潮水高涨之际,丰沛满溢,几乎要攀上岸边的杨梅和杜松,难免让人以为在海之滨,不论水中、水面或水底,都没有任何生物,因为什么也看不见,只有小群的银鸥偶尔飞掠天际。潮水高涨之时,银鸥栖息在岩架上,避开海浪和飞溅的浪花。它们将黄色的喙收拢在羽毛之下,在瞌睡中度过涨潮的时光。接着,潮水淹没了所有的岩岸生物,然而海鸥知道那儿有什么存在,它们知道海水最后会再度退下,让它们进入潮间的狭长地带。
潮水高涨之际,海滨绝难平静。大浪高跃落在突出的岩石上,蕾丝般的泡沫如瀑布似的落在厚重圆石靠着岸的那端。而潮退时,它便平静下来,因为波浪的后面没有进逼的潮水的推动。潮水回旋不再剧烈,不久,灰色的岩坡上留下一块潮湿的区域。海面上,涌入的波浪也形成漩涡,拍在暗礁上。很快地,**曾淹没的岩石浮现在眼前,海水退远,在岩石上留下的潮湿痕迹,闪闪发光。
小小的暗色海螺类在岩石上四处移动,岩石上因为长满极小的绿色植物而滑溜不已。贝类叽叽吱吱、叽叽吱吱,想在大浪回卷之前搜寻食物。
藤壶出现在眼前,就像不再洁白的残雪堆积,覆满了岩石和嵌入石缝中的古老晶石。它们尖锐的角锥散布在空贻贝壳、捕虾笼的浮标和深水海藻的叶柄上,全都混合在潮水的漂浮物中。
随着潮水不知不觉地后退,褐藻成片成片地出现在缓缓起伏的岸边岩石上,更小块如美人鱼细发般丝丝缕缕的绿色海藻,因阳光暴晒而变白、皱缩。
不久前才栖息在高岩礁上的海鸥,郑重其事地沿着岩壁踱步,将喙刺入高悬的海草帘幕下,寻觅螃蟹和海胆的踪影。
低洼处则形成了小池和小沟,海水涓涓奔流,形成迷你瀑布。岩石之间和岩石下的阴暗洞窟反光如镜,映射着避开阳光和海水冲击的娇弱生物之倒影——小海葵奶油色的花冠和海鸡冠珊瑚的粉红触手,由岩质洞顶悬下来。
在更深的岩池的寂静世界里,少了惊涛拍岸的喧闹。螃蟹沿壁横行,忙着用螯触摸、探索、搜寻丁点的食物。岩池是色彩斑斓的花园,镶着嫩绿和赭黄的结壳海绵,如成簇娇嫩春花的淡粉色水螅,泛着铜黄和艳蓝光泽的角叉菜,以及呈现绝美深红的珊瑚藻。
空气中满是低潮的气息,微弱的蠕虫、海螺、水母和螃蟹的气味无处不在,海绵的硫黄气味、岩藻的碘味、在晒干的石头上闪闪发光的雾凇的盐味。我最爱的一条前往岩岸的路径,是穿过常绿森林的崎岖小路,这片森林有着独特的迷人之处。通常,清晨的湖水会引我走入林间小径,晨光朦胧,薄雾由海面飘来。这是幽灵般的森林,因为在生气蓬勃的云杉和香脂树之间,有许多已经死亡的树木;有些依然笔直矗立,有些则朝地面倾斜,有些更倒在林地上。所有的树木,不论生死,都包覆着绿色和银色的地衣外皮。一丛丛的长松萝(又叫老人须)悬挂在枝杈上,一如海雾纠结成团,绿色的林地苔藓和大片柔顺的驯鹿苔覆盖着大地。一片寂静中,就连波浪的声音都减缩为呢喃的回响,森林之声则只是幻音——常绿针叶类在波动的空气中微弱叹息;半倒的树木靠在邻树上发出叽叽嘎嘎的沉重呻吟,树皮摩擦着树皮,枯枝在松鼠的脚下断裂,朝地面跳弹,发出轻微的**声响。
最后,小径在幽暗的深林中浮现,浪涛的声响盖过了树林的声浪。海洋空洞的巨响依着韵律,永不止息,拍击岩石,退却又再起。
沿着海岸上下,在海浪、天空和岩石组成的海景画中,林线灰色的轮廓清晰分明。轻柔的海雾模糊了岩石的轮廓,灰色的海水和薄雾在海面上交融,如梦似幻的朦胧世界应是万物的世界,新生命生长其间,纷纷扰扰。
这种新的感受并不只是晨霭造成的幻觉,这的确是一片年轻的海岸。海岸退却,海水涌来,填满山谷,涌上山坡,创造出高低不平的海岸。岩石冒出水面,常绿的森林延伸到岸边的岩石上,这一切,在地球的生命中,都才只是昨天。曾有一度,海岸就像南方古老的陆地,自海洋和风雨创造了沙,形成沙堆、海滩、近海的沙洲和浅滩这数十万年以来,几乎没什么改变。北方平坦的海岸平原也有宽广沙滩围绕。边界之内,是岩坡和山谷交错的景致,山谷上布有溪流,因冰河雕蚀而深陷。山坡由片麻岩和其他不畏侵蚀的结晶岩构成;低地则是由较薄弱的砂岩、页岩和泥灰岩床构成。
接着,景象有了改变。长岛附近,柔韧的地壳因巨大冰川的重压而向下倾斜。如同我们所知的,缅因州东部和新斯科舍地区被压入地下,有些地区甚至伸入海面下1200英尺深。所有北方的沿岸平原全遭淹没,有些较高的地方如今成了近海沙洲,成为新英格兰和加拿大近海的渔场——乔治、布朗、块柔和格兰德班克,几乎没有任何沿岸平原浮在海面上,除了偶尔遗世独立的高坡之外。当今的孟希根岛,在古代必然矗立在沿岸平原之上,是险峻的残留山丘。
在山脊和山谷与海岸交错之处,海水高涌入山坡之间,占据了山谷,极不规则的深凹海岸就始于此地,这是整个缅因州海岸的特色。肯纳贝克河、席普士考河、达马里斯柯塔河和许多其他河流长且窄的河口都深入内陆20英里。这些咸水的河流如今成了海湾,是淹没的曾经的谷地;在“昨日”的地质历史中,青草绿树都曾生长其上。在它们之间,森林满布的多岩山脊,过去的面貌或许和现在并没有什么不同。海面上成串的岛屿斜伸入海中,一个接着一个——这些半淹没的山脊,从前是完整的大陆块。
但在海岸线和大块岩脊平行之处,海岸线平缓下来,几乎没有锯齿状的凹陷。更早几世纪的雨只在花岗石山腰上切割出短短的山谷,因此,在海面上升之际,只创造出一些短而宽的海湾,而非蜿蜒的长海湾。这样的海岸主要出现在新斯科舍,马萨诸塞州的安角地区也可能见得到,那里的耐磨岩石沿着海岸向东弯曲。在这样的海岸,岛屿与海岸线平行出现,而非突兀地朝海面伸去。
正如“地质事件”的发生,这一切全都非常迅速而且突然地发生,没有时间对地形进行逐步的调整;这也是最近才发生的变化,大地和海洋目前的关系,也许就在距今不到一万年前形成的。在地球的年表上,几千年算不了什么,而在这么短的时间内,海浪占不了坚硬岩石的上风。巨大的冰盖已经削除了松散的石头和古老的土壤,因此,海浪并没有在其上刻画出如在峭壁上所刻的深凹痕。
大体说来,这种海岸的崎岖主要是因为山丘本身的高低不平。没有海浪刻画出来的浪蚀岩柱和拱道,以区分较古老的海岸或较光滑的岩石,而在一些特别的地点,亦可看出海浪的作用。沙漠山岛的南岸暴露在猛烈的浪涛之下,海浪已在此蚀刻出阿内蒙洞,现在则凿出雷声洞,**呼啸涌入,似乎要穿透这小洞窟的顶部。
有些地方,海水冲蚀着险峻崖壁的底部,崖壁是由大地的压力沿着断层线剪切所造成的。沙漠山岛上的崖壁——斯库纳海角、大海角和水獭角矗立在海面一百英尺以上,若对本区的地质史缺乏了解,很可能会把这样壮丽的结构当成波浪切割的崖壁。
而在布雷顿角岛和纽布伦斯威克的海岸,情况则完全不同,每侧都可看到海洋更进一步蚀刻的例子。在此,海洋接触了石炭纪形成的松软岩石低地,这些海岸无力对抗海浪的冲蚀,造成砂岩和砾岩每年平均被蚀刻五六英寸,有些地方甚至被蚀刻数英尺。浪蚀岩柱、洞穴、裂缝和拱道,是这些海岸常见的特色。
在新英格兰北部岩岸上,处处可见由沙、鹅卵石或圆石形成的小小海滩。这些海滩的起源各不相同,有些来自冰川的残骸,当陆地倾斜,海水涌入之际,冰川的碎屑便覆盖了岩石表面。鹅卵石和圆石往往来自近海更深的海水,它们是由海草的“钩绊”(holdfasts)紧紧纠缠着带到岸边来的。接着,暴风巨浪解除了海草与石头之间的羁绊,把它们抛在岸上。就算没有海草的协助,波浪也会挟带大量的砾石、贝壳碎片,甚至圆石。这些间或含沙或鹅卵石的海滩几乎总是位于内湾避开风浪的海岸,或是位于死胡同形的小海湾,在那里,海浪能让岩屑沉积,却难以带走它们。
在锯齿状的云杉林边线和海浪之间的岩岸上,晨雾隐藏了灯塔、渔船,以及其他一切人类的痕迹。此时,时间感亦已经模糊,不禁使人以为海水上涌,创造这样特别的海岸线才只是昨天的事。然而,居住在潮间带岩石上的生物需要时间,才能取代原本可能与旧海滨接壤的沙滩或泥滩生物,并在此生根。越过新英格兰北岸的同一片海域,淹没了沿岸平原,一直蔓延到坚实的高地才止息。岩栖生物的幼虫随波而来,在洋流中漂浮,盲目觅食的幼虫早已准备移居到任何一处适合生存之地,若没有这样的地点,它们就可能在路上死亡。
虽然没有人记录最早的移居生物,或追踪生物的自然递嬗,但我们可以非常肯定地猜测出占据这些海岸的先驱,以及随后而来的生物形态。海水涌入,必然会带来多种海滨动物幼虫和幼小生物,但唯有能觅得食物的,才能够在新的海岸生存下去。一开始,唯一可以取得的食物是浮游生物,它们随着每次冲刷岸岩的潮水而来。首批的永久居民必然以这种浮游生物为食,如藤壶和贻贝。它们的需求不多,只求一处可以牢牢依附的稳固之所。在藤壶白色的角锥和贻贝深色的外壳周遭,藻类的孢子可以固着下来,因此,生气蓬勃的绿色薄膜便开始在上方的岩石上蔓延。接着,草食动物可能出现,小群的海螺用锋利的齿舌费力地擦磨岩石,舔尽覆盖其上几乎看不见的微小植物细胞。唯有以浮游生物为食的动物和草食动物都固着定居之后,肉食动物才可能定居生存;而比较起来,肉食的岩荔枝螺、海星,各种蟹类和蠕虫必然是更晚登陆这块岩岸的生物。然而,它们如今已经全都位于此地,为了避开海浪、觅食或躲避天敌,而在潮水所造成的水平地区或是小小的凹洞里过活,甚或在生物的小群落中扎根。
在我步出林间小径之际,浮现在我面前的生命模式具有无隐蔽型海岸的生物特性。由云杉林边缘到大海草的暗丛,陆地生物逐渐转为海洋生物,这或许不如我们想象中那么突然,因为由许多相互交错的小小关联,我们仍可看出两者之间古老的和谐。
地衣生存在海岸上的森林中,辛勤地在岩石上默默耕耘,数百万年皆如此。有些离开森林、越过光裸的岩石,朝潮线而去;有些走得更远,定期承受海水的浸润,让它们在潮间区岩石上发挥神奇的魔力。在潮湿多雾的清晨,面海斜坡上的岩石表面就像铺着一层柔软的绿色皮革,但到中午,阳光炙热,它开始变黑且易碎,那时的岩石仿佛蜕去了一层薄皮。
墙生地衣在含盐的水沫中茁壮生长,橙色的斑纹伸展到悬崖峭壁之上,在圆石朝陆地的那面,也可见到它们的踪迹,每个月只有最**时才有潮水至此报到。其他地衣呈灰绿色,扭曲滚转,形成奇特的形状。它们在低矮的岩石上浮出,在黑色多毛的岩石下表面,摩擦岩石上的微小颗粒,释放出酸性分泌物,溶解岩石。其绒毛因吸收水分而胀大,摩擦掉了岩石上的细小颗粒,因此,化岩石为泥土的任务才能持续进行。
在森林边缘下,岩石非白即灰或是浅黄色,视其矿物本质而定。岩石是干燥的,属于大地的,若非有昆虫或其他陆地生物以它为前往海边的路径,它真可算是不毛之地。但就在明显属于海洋的地区上,它显示了奇特的变色现象——黑色的斑纹、碎片或带状,在其上形成色彩强烈的记号。
这块黑色区域一点也看不出生命的痕迹,我们以为它是黑斑,或是岩石毡状的粗糙表面;其实这些是生长茂密的微小植物。构成它的植物种类偶尔包括非常小的地衣,有时候是一或多种绿藻,但大部分情况下是最简单、最古老的植物——蓝绿藻。有些包覆在黏滑的叶鞘下,保护它们不致干燥,使它们能够忍受长期暴露在阳光和空气中。这些植物全都如此微小,如果单株分开,根本无法分辨。它们凝胶状的叶鞘,加上整个地区必须接受拍岸四溅的浪花,使得通往海洋世界的入口如同最光洁的冰面一样滑溜。
海岸这块黑色的区域在单调无生命的外观下,自有其存在的意义,一个暧昧不明、难以捉摸,教人永远热切期盼的意义。只要是在岩石入海处,微型植物就会刻画下黑色的铭文,人们只能明白其中部分的含义,虽然它和潮水与海洋似乎有着某种关联。潮间世界的其他成分可能来去变迁,这暗色的斑点却无所不在。岩藻、藤壶、海螺和贻贝,依据其世界的变化本质,在潮间带出现又消失,微型植物黑色的铭文却总在那里。在缅因州这里见到它们,使我想起它们覆盖了基拉戈的珊瑚缘,散布在圣奥古斯丁软质石灰石的光滑平台上,在博福特的混凝土防波堤上留下足迹。由南非到挪威,由阿留申群岛到澳大利亚。这是海陆交接的痕迹,举世皆然。
暗色薄层下,我开始寻找首先抵达陆地门槛的海洋生物的踪迹。在高层岩石的缝隙和裂口之间,我见到了它们——粗糙滨螺,滨螺属最小的一种。有些滨螺宝宝如此之小,非得用放大镜才能看清。在挤入这些裂缝和洼地的上百只滨螺中,我可以见到尺寸越来越大,最后大到半英寸的成年滨螺。
如果这些海洋生物的习性和一般生物相同,那么我一定会以为,这些幼螺是某个遥远栖地来的滨螺,在海上度过一段时间之后,于幼年期漂流到此地。但粗糙滨螺并不把幼虫释出在海洋上;它们是胎生的生物,每个卵都覆于茧中,在母体内生长。茧的内容物滋养着幼螺,直到它破壳而出,产出母体外。完全包覆着壳的小生物诞生了,约是一粒被精细研磨过的咖啡豆的大小。如此小的生物很容易就被冲到海中,于是它们养成藏身在缝隙和空藤壶壳内的习惯,我经常可以在其中找到大量的滨螺。
然而,在粗糙滨螺生活的区域,海水只有每隔14天在朔望大潮时涌现,而长期的空当之间,唯有波浪拍岸,水花飞溅,才能让它们接触到海水。在岩石因水沫而全湿之际,滨螺可以花大部分时间在岩石上觅食,且通常可以攀至黑色区。在岩石上形成滑溜薄层的微小植物是它们的食物;就和它们同属的所有螺类一样,滨螺食素。它们用有多排尖锐钙质牙齿的特殊器官刮擦岩石,这种名叫“齿舌”(radula)的器官位于咽头底部,是一条持续的长带或片状物。如果把它展开,可达其身体全长的数倍,但它紧紧卷绕,好像手表发条一样。齿舌本身由几丁质构成,这也是组成昆虫翼和龙虾壳的物质。镶嵌在其内的牙齿以数百成列(另一种——普通滨螺,牙齿总数达到3500颗)。牙齿刮擦岩石一定会有磨损,现有的牙齿若有损耗,就会由后面推出新牙。
岩石同样也会有磨损。数十年、几个世纪来,大批的滨螺在岩石上磨刮搜寻食物,产生了明显的磨耗。它们刮擦着岩石表面,颗粒接着颗粒,使得潮池更深。在加利福尼亚的生物学者追踪观察了16年的潮池中,滨螺使池底降低了3/8英寸,和地球上3种主要的蚀耗力量——雨、霜和洪水所造成的损耗相当。
在潮间带的岩石上觅食的滨螺,等待着潮水重返。它们在时光之流中踌躇,等候完成这一阶段的进化,迈向陆地。所有陆栖的蜗牛都源自海洋,它们的祖先在某一时期完成了登陆的转变,而滨螺如今正处于这样的过程中。我们可以由新英格兰海岸3种滨螺的纹路和习性,清楚地见到海洋生物转变为陆栖生物的进化阶段。
光滑滨螺仍然依海为生,只能短暂地暴露在空气里,低潮时得待在湿海草中;普通滨螺居住在偶尔有**出现之处,依然把卵产在水中,还未准备过陆地生活;而粗糙滨螺已经切断和海洋的大部分联系,几乎已经成了陆地生物。由于它已经成为胎生动物,不再需要海洋担当繁衍子孙的大任,因此能够在朔望大潮高水位上茁壮成长。它不像其他低潮区的滨螺近亲,它拥有鳃腔,里面充满了血管,作用和肺一样,能够从空气中吸入氧气。其实,持续地浸没在水中反而会使它们丧命,在它目前所处的进化阶段,可以忍受暴露在干燥空气中31天。
一位法国学者发现,海洋的节奏早已深深镌刻在粗糙滨螺的行为模式上,虽然它不再暴露在涨退的潮水之间,但还留有“记忆”。每隔14天,当朔望大潮涌上它所栖息的岩石之际,它最为活跃;但在无水的期间,它却越来越不活泼,身体组织也承受着某种程度的干燥。随着朔望大潮重现,整个循环倒转。若把滨螺带回实验室,那么有很长的一段时间,这些滨螺依然会在行为上反映出海水在其所生活的海岸上的涨落规律。
在这开阔的新英格兰海岸,**区最显眼的动物是岩藤壶或致密藤壶,除了最喧嚣的海岸之外,它处处可以生存。此地的岩藻因为海浪的波动而显得非常矮小,无法和藤壶竞争,因此除了如贻贝之类所占据的空间之外,海岸上方全都被藤壶占据了。
在低潮之际,藤壶覆盖的岩石好像由切割雕琢成数百万尖锐小圆锥构成的矿区景色,没有动作,没有生命的征候或痕迹。如石一般的贝壳,宛如贻贝的壳一般,富含钙质,由隐身其内的动物所分泌。每只锥形贝壳都由6片平滑规则的合身甲片围绕成环,4块甲片形成掩盖的门,在潮水退去时,关闭起来保护藤壶免于干燥,或是打开来以便摄食。第一波涌入的潮水掀起涟漪,使得这片岩石区域又有了生命。接着,如果我们站在及脚踝深的水中,仔细观察,就会见到小小的阴影在海水覆盖的岩石下颤动闪烁。在每个锥体之上,可以看见长有羽毛的柱状物有规律地伸出,又缩回到微微张开的大门内;藤壶借着这种有规律的动作扫入随海水回涌而来的硅藻,及其他微小生物。
每个壳中的生物,就像头朝下仰卧的粉红色小虾,牢牢地依附在它无法离开的斗室内。唯有“附肢”露了出来——6对痩长的细肢,由刚毛联结固定。它们一起运作,形成效率十足的网。
藤壶是属于节肢动物门甲壳纲的生物,甲壳纲的其他动物,如龙虾、螃蟹、沙蚤、丰年虾和水蚤。然而藤壶因为营固着生活的习性,和同类的动物都不相同。它是何时、如何形成这样的习性,一直是动物学之谜。这个在海陆之间过渡的生物,失落在过去的雾霭之中,而类似的生活形态——守株待兔,等待海水带来食物,则出现在另一群甲壳纲端足目的生物中。这些动物中,有些以天然丝或海草纤维织出小小的网或茧,虽然它们可以自由来去,但大部分的时间在网中逗留,并自潮水中掠食。另一种太平洋沿岸的端足目动物,称作列精海鞘的被囊动物,在宿主坚韧透明的身体中挖出空穴。它居于洞中,吸取流过身体四周的海水中的食物。
不论藤壶是怎么变成如今的模样,其幼虫阶段都明白地宣告了它甲壳类的起源,虽然早期的动物学者因为它的硬壳,而把它列为贻贝。它的卵在母体壳中发育,不久就孵化为如乳状云般的幼虫,释放入海中。英国动物学者摩尔(Hilary Moore)在研究了马恩岛(半英里多长的海岸)的藤壶之后,估计每年有100亿的藤壶幼虫诞生。岩藤壶的幼虫阶段约为3个月,必须经历多次脱皮蜕变。最先的幼虫是称作“无节幼体”的小小浮游生物,难以和其他甲壳类的幼虫区分。大团的脂肪球不但能提供营养,喂养它,而且得以让它保持在水面上浮游。随着脂肪球的减小,幼虫也开始在较浅的水域游泳。最后它改变了形状,长出1对甲壳、6对泳足和1对附有吸盘的触角。这种“腺介虫”形幼虫长相很像另一群甲壳类——介形虫类的成虫。最后,它们由本能支配,受重力吸引,避开光线,沉入海底,准备蜕变为成虫。
没有人知道在乘风破浪往岸边而去的藤壶幼虫中,有多少能安全抵达,又有多少在追求一片坚硬净土的过程中失败。藤壶幼虫的定栖并非偶然的过程,而是经过一段时间的深思熟虑之后才能进行。曾在实验室中观察过这种过程的生物学者说,这些幼虫在底层“绕行”,可达一小时之久。它们用有黏性的触角顶端拉动自己,并尝试摈弃了许多可能的地点,最后才做出决定。在大自然的环境中,它们会在洋流中漂浮多日,或许曾下沉检视面前的底层,接着又漂向他处。
这种生物幼虫究竟需要什么样的环境条件?也许它在寻找够粗糙,比平滑表面更适合栖息的岩石表面;也许它是厌恶黏滑的微小植物薄层;或者有时候因水螅或大型藻类的排斥而掉头他顾。我们有理由相信,它可能是因为神秘的化学吸引力而被导往现有的藤壶栖处,或探测到成年藤壶释放出的物质,因而追随前往。不论如何,它们突然地做出决定,无怨无悔。藤壶幼虫紧紧地把自己黏附在选定的表面上,组织也经历了完全而彻底的重组,足以和蝴蝶幼虫所经历的蜕变相比拟。接着,由几乎不成形的团块中,出现了甲壳的雏形,塑造了头和附肢,在12小时之内,就形成了完整的圆锥形甲壳,壳板的轮廓也出现了。
在它的石灰质的杯形身体中,藤壶需要面对两大生长问题。身为包覆在硬壳中的甲壳类,这种生物必须按时摆脱刚硬的皮层,以容许身体生长增大。虽然听来困难,但每年夏天,我都亲眼看见它们完成这伟大的成就。几乎每瓶由海滨带回来的海水中都有半透明的白色斑驳物体,如蜘蛛丝般细,就好像小精灵丢弃的衣服。如果在显微镜下观察,每个结构细节都显得十分完整,显示藤壶由旧皮中非常干脆、彻底地褪了出来。在如玻璃纸一般的复制品上,我可以数出附肢的关节,甚至生长在关节底部的刚毛,都似乎毫发无损地滑出旧壳鞘。
第二个问题在于扩大硬角锥体以容纳不断生长的身体。这究竟是如何完成的,没有人知晓,但也许有某种化学分泌物,可以溶解外壳内层,而新的物质被添加在外层。
除非藤壶的生命因天敌而提早结束,否则岩藤壶在中低潮区可以生存约3年,在**区的寿命则可达5年。岩石能吸收夏阳的热度,因此它能耐高温,冬日的酷寒本身并无严重影响,但不断碾磨的冰可能把岩石刮得一干二净。海浪拍岸原本是藤壶生活的一部分,因此,海洋也不是它的敌人。
当藤壶的生命因为鱼、肉食虫类、海螺或由于天然因素而终结时,其壳仍然依附在岩石上,成为许多微小海滨生物的庇护所。除了定期生活其间的海螺幼虫之外,小小的潮池昆虫若遭逢上涨的潮水,也经常急匆匆地躲入这些庇护所里。在海滨的更低处,或是在潮池中,空壳内很可能会有海葵、多毛类管虫,甚至新一代的藤壶出现。
藤壶在海滨的主要天敌是色彩缤纷的肉食海螺——岩荔枝螺。虽然它们偶尔也摄食贻贝,甚或滨螺,但似乎更喜爱藤壶,也许是因为藤壶比较容易食用。岩荔枝螺就像其他所有的螺类一样,拥有齿舌,但它并不像滨螺,以之刮磨岩石,而是在猎物的硬壳上钻洞,接着将自己推进它所钻的洞内,到达内部的柔软部位,并把猎物吞食殆尽。然而,岩荔枝螺要吞食藤壶,不但得用肉质足包裹圆锥体,而且为了迫使其壳开启,它也产生可能有麻醉效果的分泌物,这是一种称作红紫素的物质。古时候地中海有一种同族海螺分泌的物质,是泰尔紫(Tyrian purple)染料的来源。其色素是溴的有机混合物,在空气中变成紫色物质。
虽然大浪会阻绝岩荔枝螺,但在大多数开阔的海滨,都可以看到它们成群结队的足迹,高高攀上藤壶和贻贝所在的区域。它们贪婪的摄食习性,可能改变海滨生物的平衡。例如,有报道说,某地区的岩荔枝螺已经使藤壶的数量大幅减少,于是贻贝涌入填补空隙。岩荔枝螺找不到藤壶之后,就改食贻贝。起先它们笨手笨脚的,不知该怎么处理这种新食物。有些花了好几天的时间,在空壳上钻孔,结果只是徒劳;其他则爬入空壳中,由内朝外钻探。不过它们最后还是能够适应新猎物,食用了大量的贻贝,使得贻贝的聚落也开始缩减,接着藤壶在岩石上再生,最后岩荔枝螺还会重新以它们为食。
在海岸的中段,甚至在低潮线上,岩荔枝螺居住在由岩壁上垂挂下来的海草帘幕下,或是在长满角叉菜的草地上,或是滑溜的掌状红皮藻的叶上。它们或紧附在悬垂岩架内侧,或聚集在深缝中,盐水从海草和贻贝上滴下,还有涓涓细流。在所有这些地方,岩荔枝螺双双对对聚集**,并且把卵产在淡黄色的容器中,每个卵都有麦子一般的大小和形状,如羊皮纸般坚韧。每颗卵囊都单独存在,以自己的根部附着在海岸底部,但通常它们都紧紧群聚在一起,形成了拼嵌的图案花样。
一个岩荔枝螺大约要花一小时的时间,才能产生一颗卵囊,但24小时之内,大部分最多只能生产10颗卵囊,一季可以生产245颗卵囊。虽然一颗卵囊最多可以容纳1000个卵,但大部分是未受精的保育卵,作为胚胎发育的食物。在成熟时,卵囊变成紫色,被成年岩荔枝螺分泌的红紫素相同的化学物质染色。约4个月,生命就形成了,由卵囊中冒出15~20个小岩荔枝螺。
新孵出的幼体很少出现在成年岩荔枝螺生活的地区,虽然卵囊附着在那里,而胚胎也在该地发展。显然,波浪把小岩荔枝螺带到低潮区,甚至更低处,虽然有许多会被冲到海中而损失,但残存者仍会在低潮带出现。它们非常微小,高约1/16英寸,食用多毛虫属的螺旋虫为生。显然,这些虫的管壁比非常微小的藤壶更容易穿透,岩荔枝螺生长到1/4或3/8英寸长时,才向海滨更高处移居,并改以藤壶为食。
在海岸中段,大量笠贝栖于此处。它们四散在开阔的岩石表面,但大部分则聚居于浅潮池中。笠贝戴着形状简单的圆锥壳,只有指甲大小,不显眼地饰着淡棕、灰和蓝色的斑纹。这是腹足纲中最古老、最原始的一种生物,然而这种原始和简单具有欺骗性,笠贝非常完美地适应了难以生存的海岸世界。我们原以为腹足纲动物应有盘卷的壳,但笠贝只有扁平的圆锥体,拥有盘卷外壳的滨螺经常被海浪推着转,除非它们能安全地隐身缝隙或海草中。笠贝只要把自己的圆锥角压入岩石之中,水就会滑过倾斜的轮廓,而不会把它们冲走;浪越大,它们越紧密地依附岩石。大部分的腹足纲动物都有壳盖,以躲避天敌,并保持湿润;笠贝只在幼体期有这样的构造,后来却将之抛弃。其甲壳紧密依附着岩石底部,因此根本不需要壳盖,水分保存在绕着壳内边缘的小沟槽中,鳃则浸浴在它们自己的小海洋里,直到潮水重返。
自亚里士多德的报告说“笠贝离开岩石上的栖处,出外觅食”以来,人们就开始记录它们的自然史。人们经常讨论它们自行找路回巢的本领,每只笠贝都有自己的“巢穴”(它们最终总会回去的地点)。
它们可能在某些种类的岩石上,留下一块可以辨识的痕迹,可能是变色,也可能是洼陷,与其贝壳轮廓匹配得天衣无缝。笠贝趁着**离家,四处觅食,运用齿舌的舔舐动作,在岩石上刮食小海藻。进食一两个小时之后,它通过大略相同的路径返回,固定下来,等待低潮时期过去。
许多十九世纪的生物学者都想要借实验了解笠贝的方向感,以及这种感觉究竟属于哪个器官,就像现代学者想要找出鸟类归巢能力的物理基础一样。这些研究大部分都是针对英国常见的笠贝——笠螺。虽然没有人能解释归巢的本能如何起作用,但人人都相信这种天生的本能的确有用,而且精确无比。
最近几年,美国学者运用统计法研究此现象,有些学者发现,其实太平洋岸的笠贝“归巢”的能力并不强(还未对新英格兰的笠贝做这方面的研究)。然而,加利福尼亚最近的研究则支持“笠贝归巢”的理论。
希瓦特(W.G. Hewatt)博士在大批笠贝和它们的巢穴上画了确认的标记,他发现,每当**,所有的笠贝全都离巢,游**两个半小时,然后返回。它们游历的方向随着每次的潮汐而改变,但总能回到巢穴里。希瓦特试图在一个笠贝回巢的路径上标出深槽,结果笠贝在凹槽边缘停住,花了点时间处理这个困境,但在下一次潮涌之时,它却沿着凹槽边缘移动,终于返家。另一只笠贝被希瓦特移到离巢9英寸之处,并且用锉刀把它的壳缘锉平,接着放它自由。最终它也回到了家。但可能因为壳和岩石上的巢穴原本完美无缺的吻合已经遭锉平摧毁,因此第2天笠贝就移了21英寸,再也没有回来;第4天,它搬了个新家;第11天,它消失不见了。
笠贝和其他海滨生物的关系非常简单,它主要是以覆盖在岩石上形成滑溜薄层的微小海藻,或较大海藻的皮质细胞为食。不论是以哪一种食物为生,齿舌都非常有用。笠贝“辛勤”地磨擦岩石,我们可以在它的胃中发现细粒子,齿舌因经常使用而磨损,由后面推出的新牙取代。对于在水中准备安定下来成为芽苞,接着成为植物的大群浮游藻类孢子而言,笠贝可说是它们的敌人;因为笠贝大量聚集,把岩石铲得一干二净。然而,也正因如此,它们反而为藤壶提供了服务,使它们的幼虫更容易依附在岩石上。的确,在笠贝的巢穴向外辐射的路径上,有时候也散布着幼年藤壶星状的壳。
人们也无法观察到这种外观简单的小腹足纲生物在生殖习性上的特点。然而,很显然地,雌性笠贝并不像其他海螺一样会为它的卵制造保护壳,而是直接把它们送入海中。这是个原始的习惯,许多较简单的海洋生物都有这样的习惯。至于卵究竟是在母体内受精,抑或是漂浮在海洋中受精?还不得而知。幼虫在海洋表层水域中漂浮或游泳一段时间,如果生存下来,就会定居在岩石表面,蜕变为成虫。也许所有的笠贝幼虫都是雄性,之后则变性为雌性(这种状况在软体动物中,稀松平常)。
就像这段海岸的动物生命一样,海藻也静静地述说着大浪的故事。由岬到海湾到内湾,岩藻可能长到7英尺长,在这开阔的海岸,长到7英寸的植物就已经算是高大的了。在缓慢而发育不全的生长中,侵入岩石上层的海藻的生活揭露出波浪重重拍击下的环境的艰困,在中低层区域,有些强健的海藻能大量地群聚生长。这些海藻和较平静岸边的海藻大不相同,这使得它们成为波涛汹涌的海岸的象征。
在好几个不同的地区,斜向海面的岩石上因海藻的存在闪着光,是由一种奇特的海藻——紫菜个体所组成,其属名“Porphyra”即“紫色染料”。它属于红藻,虽有各种颜色的变异,但在缅因州海岸总是紫褐色。它非常像由雨衣上割下的小片褐色透明塑料,薄叶很像海白菜,但有双层的组织,好像孩子的气球破裂之后,两面黏在一起。在“气球”的茎部,紫菜由纤维交织形成的绳索紧紧地依附在石头上,因此有特别的名字,称作“umbilicalis”(脐形紫菜)。偶尔它会依附在藤壶上,但通常都会直接依附在坚硬的表面,而很少长在其他海藻上。如果紫菜在潮退时暴晒于骄阳下,就可能会干燥成如纸一般易碎的层状物,但海潮一涌回,就能使它恢复弹性。虽然这种植物看起来娇弱不堪,在海浪的推拉下却不受损害。
在低潮区,还有另一种奇特的海藻——黏膜藻,又称海地瓜。其形状大体呈球形,表面有缝,卷入裂片,形成色如琥珀的多肉块茎,大小互异,最大直径可达一两英寸。它通常长在苔藓或其他海草的长叶附近,很少会直接依附在岩石上。
低层的岩石和浅潮池的壁上长了一层厚厚的海藻。在这里,红色的海藻取代了生长在更高处的褐色海藻,和角叉菜一起沿着潮池壁生长的是掌状红皮藻,其窄而纯的红色叶片参差不齐,朝内深陷,因此形成了手的雏形。小小的叶片偶尔会依附在岩石边缘,露出破破烂烂的奇特外观。海水退去,掌状红皮藻铺在岩石上,如纸般薄,一层覆着一层,许多小海星、海胆和软体动物在掌状红皮藻里生活,也生存在较深层的角叉菜里。
长久以来,掌状红皮藻对人类就有很大的用处,不但供人类,也供家畜食用。根据一本古老的海藻书籍记载,苏格兰从前有这样的说法:“食用掌状红皮藻,饮用喀丁吉(Kildingie)井水,除了黑死病之外,百病不侵。”在英国,牛喜爱这种海藻,羊也会在低潮时步下潮水区,寻觅它的踪影。苏格兰、爱尔兰和冰岛人食用这种红藻的方法各不相同,有时候把它晒干,当烟草来嚼食。就连在通常不重视这种食物的美国,某些沿海城市也能买到新鲜或干的掌状红皮藻。
在非常浅的潮池中,昆布属植物开始浮现,它们的叫法有昆布、海带和海草。它们属于褐藻,繁茂地生长在深海域和极地海域的幽暗处。马尾藻和这一类的其他植物一起在潮间带下生长,但在深池之中,它也越过边界,在低潮线之上生长。其宽、平如皮革般的藻体绽开为长缎带,表面光滑如缎,色彩是深浓而发亮的褐色。
深水洼里的水冷如冰,里面填满了暗色且摇摆的植物。探入这样的池中,就如观看黑森林一般,其叶丛如棕榈树叶,大海藻的厚茎也如棕榈干一样,非常奇特。如果以手指沿着这样的茎滑摸下去,可以在固着器之上将植株连根拔起,在其下找到完整的微观世界。
在这些昆布的固着器中,有一种很像森林树木的根部,分叉出去,分枝再分枝,在它复杂的构造中,可以看到呼啸涌来的海浪对这株植物的影响。
这里,紧紧依附的是如贻贝和海鞘之类过滤浮游生物为食的掠食者,小小的海星和海胆则挤在植物组织拱起的圆柱之下,在夜间饥饿觅食的肉食虫类,随着阳光回到此地,盘卷纠结在深洼和阴暗潮湿的洞穴中。如垫子般的海绵伸展在固着器上,默默地过滤池水,永不停歇。
一天,一只苔藓虫幼虫在此安居,建造了自己小小的壳,接着造了一个又一个,直到一片霜白薄膜飘在海草的小根附近。
在这忙碌的群落之上,海带褐色的缎带伸入水中,过着自己的生活。它成长伸展,尽其所能修补破裂的组织,依照时令送出成群的生殖细胞入水。至于固着器处的动物,只有海带存在,它们才能存活。海带若能稳稳直立,它们就能自成小天地;如果暴风雨掀起巨浪,撕裂了它,那么所有的生命都会四散,许多动物会随之毁灭。
栖息在潮池大海藻固着器下的动物,以海蛇尾最为常见。这些脆弱的棘皮动物英文名为“brittle star”(易碎的星),可说是名副其实,因为最轻柔的触摸都可能使它们折断一或多条腕。在汹涌澎湃的浪潮世界里,这样的反应非常有用,如果有一条腕被滚转的岩石压住,那么海蛇尾就可以自行“断臂”,长出新腕。海蛇尾移动迅速,它们不只是在运动时运用那些伸缩自如的腕,也用它们捕捉小虫和其他微小的海洋生物,送入口内。
海鳞虫也属于这海草固着器群落的一员,它们的身体由两排鳞甲保护,在背面形成“防御装备”。在这些大鳞甲下的,是普通的环节生物,每个环节上都有成簇侧生的金色刚毛突出;其原始的鳞甲,教人想起毫不相关的石鳖。它们有时会和其邻居发展出十分有趣的关系,一种英国的海鳞虫总和掘洞藏身的生物共同生活,虽然它可能时时改变对象。幼年时期,它和掘洞隐身的海蛇尾一起生活,这可能是为了要偷取它的食物;长大之后,它移居到海参或是较大、有毛的须头虫的洞穴中。
海藻的固着器处经常紧困着大的偏顶蛤。这种贝类有厚重的壳,长度可能达四五英寸。它只生存在深池或更远的近海海面中,在较小的紫贻贝存在的高区,倒是从未发现它的踪迹。它只在岩石上或岩壁中出现,它在那里能依附得更紧。有时它会建造小巢或小穴作为避居之处,以坚韧的足丝纤维编织成贻贝典型的巢穴,纤维中缠绕着鹅卵石和贝壳碎片为垫底。
在昆布固着器处常见一种叫作“凿孔贝”的小蛤,有些英国作家因它的红色虹吸管而以“红鼻子”命之。通常它以钻孔求生,生活在石灰岩、泥土或混凝土所凿出的洞中。然而,大部分的新英格兰岩石都太过坚硬而难以钻凿,因此在这里,这种蛤居住在珊瑚藻的甲壳内,或是海草固着器处。在英国海岸,它在机器难以钻凿的岩石上钻出孔洞,而且并非依赖某些钻孔生物所用的化学分泌物,而是靠坚硬的壳机械式地不断重复摩擦。
大海藻平滑的藻体也养育了其他生物,虽然不如固着器处的生物那么丰富多样。在扁平的昆布叶片、岩石表面,以及礁岩下方,史氏菊海鞘、菊海鞘铺上了金光闪闪的垫子。在一片暗绿色的胶状物质上,洒满了金色的小星星,标示出成丛的被囊生物的个体位置。每个星状群体都可能由三至十来个个体构成,由中央向外辐射,许多丛集组成了这个持续不断包覆着表层的席垫,有的可达6~8英寸长。
在美丽的表面之下,其结构和功能十分复杂。每颗星星之上都有极其微小的水流扰动——小小的潮流灌注下来,星星的每角都有一股潮流由小小的开口涌入;另一股较大而朝外的潮流则由丛集中央涌出。涌入的潮流带来了食物和氧气,而涌出的潮流则带走了这一群体产生的新陈代谢废物。
乍一看,菊海鞘的聚落似乎和覆在海底的海绵垫一样简单。其实,每个组成聚落的个体都是组织完整的生物,结构几乎如大量聚生在码头和防波堤上的乳突皮海鞘和玻璃海鞘一样,然而,菊海鞘个体只有1/16~1/8英寸长。
一个由数百个星状群体所构成的聚落(有些可能有1000个以上的个体),可能全都来自单一的受精卵。在母体聚落处,卵子于初夏成形、受精,并开始发育,不过依然停留在母体组织上(**海鞘的每个个体既产生**又产生卵子,但因二者在不同的时候成熟,因此能确保交叉受精。**被释入海水中,并随着海水被一起吸入)。
不久,母体释出微小的幼虫,外形如蝌蚪一般,有会摆动游泳的长尾巴。幼虫浮游一两个小时,接着在某个岩架或海草上固定下来,紧紧依附。不久,其尾部组织就被吸收,游泳的能力也随之丧失。2天之内,心脏以奇特的被囊类动物的韵律开始跳动(首先驱使血流朝一个方向流动,停顿一下,接着倒转血流的方向)。
约14天之后,这个小小的个体已经完成身体组织的形成,开始冒出其他个体的芽体,这些芽体又迸出更多的芽体。每个新生命都有单独的开口,以便海水涌入,但全都和中央出口保持联系,以排出废物。当群聚在共同出口的个体太过拥挤时,新形成的一或多个芽体就被推出,落入包围的胶质组织垫上,它们在此开始形成新的星形群丛,新的聚落便展开了。
昆布属植物——孔叶褐藻有时会侵入潮间带。这是在北极区冷水域中繁茂的褐藻代表,分布自格陵兰远及科德角。其外观和角叉菜及马尾藻截然不同,虽然有时候会随它们一起出现。其宽叶上刺有无数的小孔,在幼年植物上就已经有锥状突起出现,稍后突起挣脱、破裂,形成小孔。
在最低潮池的边缘,有一种在英国被称为“默藻”的昆布属海藻——“翅藻”,生长在陡急斜向深水的岩壁上。其褶皱飘逸的长叶随着潮水涨退而起伏,生殖细胞所在的成熟羽片,生长在叶子的基部,因为在这种暴露于大浪的植物中,这个位置比主叶顶点安全(生长在海岸处,较少受到巨浪冲击的岩藻上,生殖细胞生在叶片顶端)。
翅藻比任何海草都适应海浪的冲击,站在安全立足点的最外侧,可以看见深色的带子流入海洋,遭海水拖拉滚摆的冲击。植株长得越大越老,磨损就越厉害,也越枯萎,叶片的边缘分裂,主脉的顶端也被磨掉了,这种植物却因此保住部分固着器的完好。叶柄虽然可以承受相当大的拉力,但强烈的风暴会扯下许多植株。
在更远处,我们偶尔可以在某些地点瞥见幽暗神秘的海草森林,它们在此沉入深水。有时候这些巨大的海草会在暴风雨之后被抛上海岸,它们有坚硬而强健的叶柄,叶片的长带由此伸展。海带“糖昆布”叶柄长达四英尺,支撑着相较之下显得较窄的叶片(6~18英寸宽),可以向上向外伸入海中30英尺长。其边缘有极明显的褶皱,干燥的叶片上有白色的粉状物质(甘露醇,一种糖)。长股褐藻的茎可和小株的茎秆相比拟,长达6~12英尺,叶片宽达3英尺、长20英尺,但有时候可能比叶柄短。
糖昆布和长股褐藻所在之地,成为可与太平洋浩大海底丛林相比拟的大西洋海中丛林。在太平洋,海草就像巨大的森林树木一样生长,由海床伸展150英尺,冒出海面。
在所有的岩岸,这种正在浅水域下的海带区一直是海洋中最罕为人知的区域。我们对终年生长在这里的生物所知甚少,我们不知道,有些冬天在潮间带消失的生物是否只是向下移居到此区。也许某些我们以为已经在某个特定地区消失的种类,或许因为温度的变化,已经向下移居到昆布林之内。这一区显然很难探索,因为它总是处在惊涛骇浪之中。
然而,在苏格兰西岸的这种地区,由英国生物学者基钦(J. A.Kitching)率领全副武装的潜水员探查研究。在翅藻和马尾藻所占据的区域下,浅水域下2英寻(1英寻约等于1.83米)及更深处,潜水员潜入浓密的昆布丛林,叶片由直立的叶柄支撑,在顶上形成一望无际的华盖,虽然有耀眼的阳光映照在水面上,但在这丛林中向前推进的潜水员,眼前总是一片黑暗。
在朔望大潮浅水区下3~6英寻处,丛林变得开阔,人们可以毫无困难地在植物中行走。这里光线较强,越过如雾般的水,我们可以看到这个较开阔的“林园”伸得更远,直朝向倾斜的海床。就像在陆地上森林的树根和树干之间一样,在昆布的固着器和叶柄之中,也有浓密的矮树丛,是由各种红藻形成的。而一如小啮齿类和其他生物在森林树丛中掘穴做窝、挖掘通道逃生,在大丛海草的固着器之中,也有丰富多样的生命。
在没有开阔海浪威胁的安静海滨,岸上海草茂密,占据了潮水涨退所容许的每寸空间。而它们丰茂繁荣地生长,也迫使其他的海滨生物必须适应它们的生活模式。
虽然不论海岸是开阔的还是隐蔽的,都可看到同样的生物带的延伸,但在这两种海岸上,它们的发展有极大的差异。
**线之上少有变化,在海湾和入海口的岸边,一如其他地方,微小的植物覆盖了岩石,地衣向下蔓延,试图接近海洋。在朔望大潮高水位之下,可以见到先驱——藤壶偶尔留下的白色斑纹,显示它们占据了这块开阔海岸,几只滨螺在上方的岩石上觅食。但在隐蔽的海岸,由上下弦月的潮水所标示的海岸,却被款摆的水下森林占据,它们对潮水和洋流的动作非常敏感。组成森林的树木就是褐藻或岩藻这种外形坚韧,质地却有弹性的大型海藻。在这里,所有的生物都各自隐藏在掩蔽处。这个庇护所热忱相迎,容纳了所有需要保护的小生物,避开炙人的热气、雨水和浪潮的拍击,因而这类海岸的生物异常丰富。
**覆盖之际,岩藻挺直矗立,因海洋灌注的生命力而摇摆升起。涨潮时,它们存在的唯一标志可能是近海水域遍布的深色斑块,海草的顶端在此浮上水面。在这些漂浮的顶端之下,小鱼在海草间悠游,就像鸟儿飞过森林。海蜗牛沿着叶片攀爬,螃蟹亦沿着款摆的植物攀爬,由一根枝杈到另一根枝杈。
这是个迷人的森林,就像刘易斯·卡罗尔(Lewis Carroll,《爱丽丝漫游仙境》的作者)所描述的那般疯狂;有哪一种规规矩矩的丛林会每24小时就有两次下坠,平伏数小时,接着又再度向上升起?而这正是岩藻丛林的状况。潮水由倾斜的岩石上退却,脱离了潮池具体而微的海洋,岩藻就平伏在水平的表面,湿软的叶片一层叠一层,充满了弹性。它们自险峭的岩石表面垂下,形成厚厚的帘幕,保留了海洋的湿润。在它们的掩蔽之下,没有任何生物会变得干燥。
白昼,阳光穿透岩藻丛林,到达底部,阴影斑驳,金光闪烁;夜晚,月光在森林上方张起银色的顶篷,因流动的潮水而斑斑驳驳,其下是深色的海藻叶片,在波动的世界中,随着阴影摇曳生姿。
在这片海中丛林里,时光的流动是由潮汐的韵律而非光影的变化来标示的,生物的生命也由水的存在与否而决定;世界的变化不取决于日落黎明,而源于潮水的涨落。
潮水退去,海藻的顶端因缺乏支撑而水平地漂浮在水面上。接着暗影逐渐变深,阴郁布满丛林底部,越显深沉,其上的水层越来越浅,逐渐干涸。虽然海草仍扰动不已,依然随着每次潮水的涨落而悸动,但越来越接近岩床,最后平伏其上,所有的生命迹象和动作都暂时止歇。
白天,平静的休止时光笼罩着陆地丛林,捕猎者回到洞窟中,弱小而缓慢的生物也为了躲避日光而隐藏着。同样地,在海滨,潮水退却后,随之而来的是宁静的等待。
藤壶卷起它们的网,合上那两扇门,隔绝了干燥的空气,把海洋的湿润保存在里面。贻贝和蛤缩回它们的摄食管或水管,合上甲壳。处处可见上一次**时入侵水中丛林,现在却来不及退却的海星,依然以弯曲的腕紧抱着贻贝,数十支顶端附有吸盘的窄细管足,紧紧地握着壳介。一些被推到水平海藻叶片下面的螃蟹,就像人们举步维艰地穿过被暴风雨连根拔起的树木区一般,忙着挖掘小小的斜坑,好让埋在泥中的蛤贝出土。接着它们紧紧地以步足顶端抱住蛤贝,以大螯夹碎壳片。
一些猎食动物和清道夫由沙滩下行抵此。覆着灰色外壳的潮池昆虫(亚跳虫),由上方海滨漫游到此地,在岩**疾走,壳口大张,猎食贻贝、死鱼,或海鸥吃剩的螃蟹碎屑。乌鸦在海藻四周走动,一丛又一丛地搜拣,直到找到埋藏在海藻里或紧紧附在湿润海藻岩石上的滨螺。于是,乌鸦用强壮的脚趾抓住螺壳,再灵巧地以喙夹出螺肉。
潮水回涨的脉动起先轻轻地搏击。6个小时之内,潮水会上涨到高水位,开头速度很缓慢,在2个小时里,只覆盖了1/4的潮间带。接着潮水加快上涨的速度,接下来的2个小时,潮水更加强劲,水位上升的速度也增为第一阶段的2倍。最后,潮水又减缓步伐,从容地涌上上层海岸。
覆盖着中段海岸的岩藻比起上层的裸岸来,承受了更大的海浪冲击力,但由于它们有极大的缓冲效果,因而依附着它们的动物,或在它们之下岩**栖息的生物,受到的海浪冲击远比上层岩石区的生物小得多,也比在浪潮迅速冲过中层海岸、击碎回流海水之处的生物所经受的沉重冲击更缓和。
黑夜让陆地上的丛林重生,而岩藻丛林的暗夜则是在浪潮涌来之时。海水由大丛海藻之下涌入,打破了低潮时期的静寂,惊扰了丛林中的所有生物。
海水由开阔的海面涌入水中丛林的底部,阴影再度在象牙白的藤壶角锥体上闪烁不定,几乎看不见的网也随之伸出,收集潮水带来的生物。蛤与贻贝的壳再一次微微开启,小小的漩涡向内牵引,把所有能作为食物的海洋植物全都引入贝类复杂的过滤系统中。
沙蚕由泥中冒出,游向另一个猎食场,抵达之前,必须避开随潮水而来的鱼,因为在涨潮之际,岩藻丛林和海洋及其中的饥饿掠食动物都混为一体了。
虾在丛林的空旷处闪进闪出。它们以小甲壳类、小鱼宝宝或小环节虫为食,但鱼儿也以它们为食。海星由海岸较下方的角叉菜大草坪上浮起,寻找生长在丛林下的贻贝。
乌鸦和海鸥被逐出沙滩。小小的灰色昆虫好像穿着天鹅绒般的外衣,在海岸上方行走,它们也可能找到安全的缝隙,把自己包裹在闪亮的空气毯子中,等待潮退。
创造这片潮间丛林的岩藻,是地球上最古老植物的后代。它们和海岸低处的巨型海草一样,属于褐藻类。这种植物的叶绿素遭其他色素覆盖,其希腊名字——“Phaeophyceae”,即“幽暗或虚幻如影的植物”。根据某些理论指出,早在地球依然由厚重云层包围,仅有微弱阳光穿透之际,褐藻就已经存在。甚至到今天,褐色的海藻依然是幽暗朦胧地区——海洋深处的斜坡上的植物,大海藻在此形成了阴暗幽深的丛林,而褐藻由阴暗的岩架处伸出长带,在潮水中飘扬。生长于高低潮线间的褐藻,在经常有云雾笼罩的北部海岸也有同样的动作。即使它们偶尔侵入阳光普照的热带,也会有极深的水层保护。
褐藻可能是第一批移居海岸的海中植物。它们学会了在古代的海岸上适应惊涛骇浪、涨退起伏;它们尽量接近岸上,却不真正离开海滨潮水区。
欧洲海岸的沟角叉菜是现代褐藻的一种,存活于潮间地带最高处。在有些地方,它和海洋的唯一接触是偶尔因水花飞溅而浸湿。阳光下、空气中,它的叶片变黑而卷曲起皱,让人以为它已经死亡,但海水一涌回,其色泽和结构也就重新恢复正常。
美国大西洋岸并无此种沟角叉菜生长,但有一种类似的植物——螺旋墨角藻,它们同样地尽量远离海洋。这种海草高度不高,短而强健的藻体末端是膨大而粗糙的凸起,它生长最密集的地方是小潮的高水位标记之上。因此在所有的褐藻中,它最接近陆地,或最接近暴露岩礁的水线。虽然它3/4的生命都是在水上度过,却是真正的海藻,它在海岸上方泼洒的橙棕色彩,标志着大海的门槛。
然而,这些植物只在潮间带森林的偏远边缘,而潮间丛林也几乎只有另外两种褐藻——泡叶菜和墨角藻。这两者都是海浪力量的敏感指标。泡叶藻唯有在远离巨浪的海岸才能大量生长,它们也是这种地区独一无二的海藻。由海岬开始,在海湾和潮水涨落能及于上游的河流,由于远离开阔的海面,波浪的冲击和缓下来,泡叶藻可以长得比人还高,虽然其叶片细如稻草。隐蔽性海岸的海水悠长的起伏对它伸缩自如的带状叶,并不会有太大的压力,其主茎或叶上的肿胀或小囊,包容了植物排出的氧气及其他气体,在海草被浪潮淹没之时,可作为浮标用。墨角藻的张力较大,因此可以忍受大浪剧烈地拖拉。虽然它比泡叶藻短得多,但也需要气囊的帮助,才能在水中浮起。这种藻类的气囊成对生长,强韧主脉两侧各有一个。但在植物受大浪拍击之处,或是它们在潮区较低处生长时,气囊可能发育不良。有些季节,这种海藻的枝干末端膨大为球根状,几乎形成心形的结构;生殖细胞就由此释出。
海藻没有根,而以扁平如盘状的膨大组织紧抓岩石。每根海藻的底部仿佛都略微融化,在岩石上伸展,接着凝结起来,因而创造了非常稳固的结合,唯有极猛烈的惊涛骇浪,或海岸冰封的挤压碾磨,才能扯断。海藻不像陆生植物,需要根部从土壤吸取矿物质,它们几乎持续地浸泡在海水中,因此可说是已生活在包含它们所需要的一切矿物质的溶液中。它们也不像陆地植物一样,需要挺直的茎或树干的支撑,以向上伸展,争取阳光。它们只需随海水起伏摇摆,因此结构很简单——由固着器处冒出的叶状体,不需要区分为根、茎、叶。
看着低潮中倒伏的岩藻森林,一层层如毛毯般覆盖着海岸,教人以为植物一定覆满所有的空间,由每寸可及的岩石表面冒出头来。事实上,随着潮水上涨而生机盎然的海中丛林其实非常开阔,处处可见空地存在。在缅因州海滨,潮水在非常宽广的潮间岩石区起落,泡叶藻在小潮的高低水域之间伸展其暗色的毡毯,每株植物的固着器周边的开阔岩石区,直径有时可达一英尺。在这样的空地中,植物伸展出来,其藻体一再地分叉,直到上部的分枝伸展到数英尺之外。
在远远的下方,随着波涛摆动的藻体基部,岩石沾染着鲜艳的色调,因海中植物的活动,涂上了绯红、翠绿。微小的植物虽然成千上万丛聚在一起,依然只是岩石的一部分,更加揭露了其内部宝石般的缤纷色调。绿色的斑纹是绿藻成长的痕迹,单株极其渺小,唯有用高倍数的镜片,才能辨识其种类——它们消失在大片葱绿的斑点中,如一叶青草消失在苍翠繁茂的草坪内。一片碧绿之中,出现了浓烈闪耀的红色斑纹。同样地,其植株亦难以和矿物形成的底部分辨。这是一种红色海藻的杰作,它会分泌出石灰质,形成薄薄的壳,紧紧依附在岩石上。
衬着耀眼的背景色泽,藤壶显得更突出。在流过海藻丛林如液态玻璃一般清澄的水中,它们的触手内外摇摆不已——伸展、抓握、回缩,由涌入的潮水中,探取我们眼睛察觉不到的微小生命原子。在被海浪磨圆的小鹅卵石底部,贻贝如锚一般平躺着,用自己的组织织出闪亮的丝线,成对的蓝壳微微张开,露出边缘有沟槽的淡棕色组织。
海藻丛林的某些部分就没有这么开敞了,在这样的地区,成丛的岩藻由短短的草皮或由角叉菜扁平叶片组成的矮树丛中冒出,有时还穿插另一种植物的深色席垫,纹理如土耳其的毛巾布料。就像热带丛林中的兰花一样,这个海洋丛林也有类似的气生植物——成丛的红色海草附生植物——“多管藻”,生长在泡叶藻上。它似乎已经丧失了直接依附在岩石上的能力(或许它打从一开始,就没有这种能力),因此其分枝细小的暗红球状藻体便紧附在海藻上,借此漂入水中。
在岩石间,在松动的圆石下,有一片既非沙又非土的地区成形,是由海水打磨海洋生物遗体的痕迹——软体动物的贝壳、海胆的尖刺、螺的厣板,点点滴滴组合而成。蛤住在这块柔软物质构成的小洞中,向下挖掘,直到埋入其下,只露出虹吸管的顶端。在蛤周围的软土中处处是如线缕一般细、色泽深红的纽虫,它们是搜寻小环节虫及其他虫类的小小猎人。
在这里也可见到沙蚕的踪迹,它们因为优雅和如珍珠般不断变换光泽的美,而以海精灵的拉丁文为名。沙蚕是活泼积极的猎食动物,在夜晚时分离开洞穴,寻觅小虫、甲壳类及其他生物。在没有月光的夜晚,有些种类漂浮于海面,聚在一起产卵,数量不可胜数,因此便产生了许多奇特的传说。在新英格兰被称为“蛤虫”的沙蚕,时常躲藏在空的蛤壳中,使得经常看到这种情况的渔夫以为它们是雄性的蚌蛤。
生活在海藻中,如指甲大小的蟹类,常常前来这些地区觅食。它们是绿蟹的幼体,成蟹住在这块海岸的潮线之下,只有在蜕皮时,才会躲避在海藻的荫庇下。这些小蟹到泥地洞穴中觅食,挖掘小坑,搜寻和它们自己差不多大小的蚌蛤。