Emerging Virus Infection: Vertebrate-transmitted Viruses

当未知的微生物毫无预警地袭击人类，并且不加甄别地带来感染和死亡时，这种新发感染将引起人们的恐惧，有时甚至近乎恐慌。尽管这种情形常出现在恐怖电影而非日常生活中，但实际上，现今“新”微生物出现得越来越频繁。

自2000年以来，我们依次见证了严重急性呼吸综合征（severe acute respiratory syndrome， SARS， 2003年）、猪流感大流行（2009年）、中东呼吸综合征（Midde East Respiratory Syndrome， MERS， 2012年）、埃博拉病毒病流行（2014年）和寨卡病毒流行（2016年）的出现，以及禽流感和持续的艾滋病病毒大流行所带来的威胁。本章和第5章重点探讨这些病毒感染以及对人类和家畜具有同等威胁但不为世人所知的其他新发病毒。

“新发病毒感染”一词在本文中既指出现了（对感染物种而言的）新病毒引起的传染病，又指再发感染，这意味着无论是在暴发相关疾病的传统地理区域还是新地理区域，其发病频率均在增长。猪流感、禽流感、冠状病毒导致的严重急性呼吸综合征和中东呼吸综合征均属于前者。目前，许多由昆虫传播的病毒已经再度现身，如登革热病毒。这类病毒被称为虫媒病毒（节肢动物传播的病毒），详见第5章。

如果新发现的病毒会导致已知疾病，它们有时也会被称为新发感染，其中包括第8章提及的部分肿瘤病毒。

对从未受到新型病毒侵害的宿主种群而言，一旦某种新型病毒出现并顺利传播，就可能导致局部地区的小规模暴发或较大规模的流行。暴发和流行均被定义为“发生频率高于预期的感染”。如果病毒同时在多个大陆上传播，就可能形成大流行。但上述定义并未指明疾病暴发的等级或持续时间。正如我们将在下文分析的那样，新发病毒暴发的具体模式取决于病毒因素（如潜伏期、临床表现和传播方式）以及重要的宿主因素（如生活环境、流动情况和采取的有效预防措施）。

当病毒首次感染某个新宿主物种时，它必须闯过重重关卡才能在本地种群中立足。首先，病毒必须感染新宿主的细胞，即找到并结合某个宿主细胞受体分子。许多隐性病毒感染就止步于此，因为大部分病毒无法突破物种屏障。即使病毒能打开并侵入宿主细胞，它也可能无法在细胞内繁殖。此时，感染将再次中止。例如，因为艾滋病病毒须通过人体的CD4受体分子感染人类细胞，但这种分子的结构在小鼠中有所改变，使病毒无法识别小鼠的CD4受体分子，所以该病毒不能感染小鼠细胞。即使在实验室中向小鼠细胞移植了来自人体的艾滋病病毒受体分子，由于小鼠细胞中缺乏病毒复制所必需的蛋白质，所以艾滋病病毒的感染依旧会中止。

话虽如此，病毒偶尔还是能侵入新宿主物种的细胞并完成复制。但是，病毒有机会在宿主体内栖居并繁殖的窗口期一般仅有一周左右，此后，它们的后代必须转移至另一名易感宿主体内，否则会被宿主逐渐增强的免疫系统消灭。埃博拉病毒（Ebola disease virus， EDV）和H5N1禽流感均能感染人类，但迄今为止它们取得的成就并不相同。埃博拉病毒可进行人际传播（尽管目前还无法在人体内维持长期感染），但于1997年首次由鸟类传染给人类的H5N1流感尚无法做到这一点。这种流感毒株依然难以适应新的人类宿主，只有在它进化出能在人与人之间高效传播的方法时，才会给人类带来H5N1流感大流行的风险。

大多数能感染人类并且看似新奇的病毒并非首次登场。它们可能经历了充分的突变或重组，以致无法被我们的免疫系统识别；但更常见的情况是，它们来自其他动物，并在一种动物与其他动物物种接触时抓住机遇进行感染。以第二种方式传播的病毒被称为人畜共患病病毒，由它们引起的疾病即人畜共患病。部分人畜共患病病毒可以直接通过动物宿主传播给人类，但另外一些病毒则需要以昆虫为媒介才能在宿主间传播。