1774年,菲利斯·丰塔纳(Felice Fontana)首次发现了细胞核中的独立小体,将其命名为“核仁”。核仁是细胞核内最大的独立结构,每个细胞核中最多可含有五个核仁。通过光学显微镜便可以清楚地观察到核仁结构,无须进行特殊的染色。核仁由蛋白质与核酸所构成。电子显微镜照片显示,核仁具有“三重成分”的内部结构,包括一个纤维状中心、致密纤维成分,以及颗粒成分(如图7c所示)。核仁的主要功能在于核糖体的生产,其三组分结构即反映了发生在核仁中的三个事件:核糖体RNA的转录(请参阅第4章),核糖体RNA的加工以及核糖体的组装。与这一过程相关的DNA位于人类的五个不同的染色体上,定位在核仁组织区处。这些区域在细胞分裂后将汇聚在一起,形成三个或四个核仁。随后,核糖体基因得以转录,核糖体亚基也被部分组装,以准备从细胞核中运送出去。可以说,细胞将基因、转录机器、加工与组装集中在一个位点的行为使其生产速度达到了令人惊叹的水平——处于分裂中的人类细胞可以在一天之内产生1000万个核糖体,因此,核仁本质上就是一个核糖体工厂,其效率甚至让亨利·福特(Henry Ford)都羡慕不已。
鉴于核糖体生产的需要,核仁还会对作用于细胞的各种压力产生显著的反应。例如,高温、低温、渗透压力、病毒感染、营养缺乏以及多种药物处理均会使核仁结构发生改变。因此,若想得知细胞状态是否健康,应首先对细胞内的核仁结构进行检查。