不管原因是什么,最早的真核细胞始祖现在要面临一个难解的麻烦。它被大量的内含子侵扰,而且因为RNA剪刀切去它们的动作不够快,很多内含子已经制造出一堆蛋白质了。这不一定会造成细胞死亡,因为无用的蛋白质最终会被分解掉,而慢速剪刀最终也会完成工作,让细胞开始制造好的蛋白质。不过就算不会造成死亡,也必定是极为可怕的灾难。而解决之道就在眼前。根据马丁与库宁的想法,要重建秩序最简单的方法,就是确保RNA剪刀有足够的时间,可以在核糖体开始制造蛋白质以前把工作做完。换句话说,就是要确保带着内含子的RNA,会先经过剪刀处理,然后才送给核糖体。对细胞而言,只要区隔体内空间,把核糖体和邻近的DNA分开,就可以争取到足够的时间。用什么来分区呢?就用有洞的膜!只要征召现成的膜把基因包在里面,然后确保上面有足够的孔洞可以把RNA送出去,这样一切就完美了。因此,用来定义真核细胞的那个细胞核,并不是为了保护基因而产生的,根据马丁与库宁的说法,那是用来屏蔽细胞质里的蛋白质制造工厂的。
这个解决之道看起来是有点粗暴,但是它马上就体现出优势了。一旦跳跃基因不再构成威胁,内含子就变成一个好东西。一个原因是,它让基因以新鲜的方式组合,拼贴出各种有潜力的蛋白质,而这正是现在真核细胞基因的一大特色。如果一个基因被内含子分隔成五段,随着剪切内含子方式的不同,我们可以用同一个基因做出好几种相关蛋白质。在人类基因组里面大约只有2.5万个基因,用这种方法却可以做出至少6万种不同的蛋白质,多么丰富的变化呀!如果说细菌是终极保守者,那内含子就让真核细胞变成激进的革命者。
跳跃基因带来的第二个好处,就是帮助真核细胞扩充它的基因组。一旦适应了吞噬细胞的生活形态,真核细胞就摆脱了细菌时代那永无止境的劳役状态,不必为快速繁殖持续瘦身。真核细胞不再需要和细菌竞争,它只要在闲暇的时候吃一下细菌,消化它们即可。一旦不需要快速繁殖,真核细胞就可以开始累积DNA,直到难以想象的复杂度。跳跃基因帮助真核细胞扩充的基因库,比细菌多了数千倍。虽然大部分的DNA和垃圾没什么两样,有一些却可以成为新的基因或成为调控基因。之后复杂性的增加,只不过是扩充基因库不可避免的副作用。
如此下去复杂世界或人类意识之类的东西几乎势在必行。世界从此一分为二,既有永恒的原核细胞也有缤纷的真核细胞。从一个转型到另外一个的过程不太像渐进式进化,并非由无限的原核细胞族群尝试各种可行的变化,慢慢累积而成。当然庞大的细菌族群仍然在探索各种可能的生存之路,但是囿于能量和尺寸不能两全,它们永远都是细菌。只有偶尔发生的罕见事件,让两个原核细胞互相合作,一个住在另外一个里面,才可以打开这个死结。这是一场意外。新诞生的嵌合体细胞也会面临一堆问题,但也获得了宝贵的自由。这是不必担心能源不足而缩手缩脚的自由,这是变成吞噬细胞打破细菌生命轮回的自由。在面对跳跃基因大感染之时,细胞无意间找出的解决方案,不只做出了细胞核,同时还让它们倾向搜集DNA,经过无限的重组,造就了我们四周神奇的生命世界。这又是另一个意外。这个了不起的世界,似乎就是两个意外的产物。命运之丝如此脆弱,我们何其有幸存在于此。
[1] 当你读此书之时,Windows XP对你来说或许已经和Windows 286是差不多的东西了。这套系统一定会消失,会被更复杂的系统(但一样不稳定,易被病毒攻击)取代。
[2] 这并不是说细菌里面就没有对等的东西。举例来说,组成细菌细胞骨架的蛋白质明显和真核细胞的有关,因为它们的物理结构是如此相似,可以在空间上重叠。但是尽管如此,它们的基因却早就变异得毫无相似性。如果只考虑基因序列的话,那细胞骨架算是真核细胞独有的。
[3] 乌斯坚持认为由rRNA建立的生命树,才最具权威性,因为核糖体小单元的基因(译注:核糖体是由大小两个单元组合而成),不只进化缓慢,且完全没有经过水平基因转移。这个基因只垂直传递,也就是说,只由亲代传给子代。然而这不全对,因为科学家还是发现某些细菌的rRNA基因会水平转移,比如淋球菌。这种现象在进化过程中有多频繁,那又是另一个问题了。要知道答案,也唯有利用其他更精确而“一致不变”的基因来绘制别株生命树来比较。
[4] 这是分子版本的关于身份认同的老掉牙的哲学问题:如果我们全身上下所有的部分都被换掉,只保留一小部分负责记忆的大脑,那还能保有对“自我”的认同吗?又如果我们的记忆被移植到别人身上,那他们会自认为是“我”吗?细胞就像一个人,也是由许多部分组成的整体。
[5] 在进化中,当然两者都会发生,而且它们也并不互斥。其实这个问题可以简化成,你用世代交替的眼光还是用亘久的地质时间来测量改变的速度。大部分的突变都是有害的,所以会被自然进化剔除,因此只剩大同小异的东西会被留下来,除非环境发生变化(比如说,大灭绝)才会改变现况。从地质时间的眼光来看,这些改变可以非常快速,但是在基因层级上调节它们的过程却一模一样,而且从世代交替的角度来看,一代一代的变化仍然十分缓慢。其实灾难比较重要还是渐进的改变比较重要,有很大一部分取决于研究者的性格──看他是不是个激进革命者。
[6] 生化学家马丁与米克洛斯·缪勒(Miklós Müller)一起提出了“氢气假说”来解释这种关系。他们认为可能是一种依赖氢气与二氧化碳而生存的古细菌,与另一种可以用呼吸作用或发酵作用产生氢气与二氧化碳的细菌(依环境决定呼吸还是发酵),两者间建立某种协作关系。根据他们的假设,这个多才多艺的细菌可以利用古细菌代谢出来的甲烷废料。关于这个理论,我不打算在这里多做讨论,因为在我的另一本书《能量、性、死亡》里已经花了些许篇幅阐述。在本章随后几页中所提到的想法,在那本书中也都有详述。
[7] 体积越大,表面积对体积的比例就越小,因为面积以平方增加,而体积以立方增加。长度变成两倍则表面积会变成4倍(2×2=4),但是体积会变成8倍(2×2×2=8)。这会造成的结果就是细菌长得越大,能源效率就越差,因为用来产生能源的膜面积比起细胞增加的体积来说变小了。
[8] 我曾经在世界各地的演讲中提倡该主张,到目前为止都还没有遇到可以驳倒我的反证。所有批评里最强力的反驳,应该是卡瓦利埃-史密斯提出的,他指出现在仍有少数真核细胞可以不需要线粒体进行吞噬作用。但是我不认为这些吞噬细胞的存在可以否决该理论,因为最强的自然进化压力对那些只靠外膜呼吸的原核细胞不利。反过来说一旦吞噬细胞出现,它更可能在各种不同的情况下削弱自己的能力,这种过程称为还原式进化,在寄生虫身上非常常见。让一个进化完全的吞噬细胞在特定情况下丢掉线粒体变得像寄生虫一样,比起让一个原核细胞在没有线粒体的帮助下进化成吞噬细胞,前者应该容易多了。