光合作用产生氧气是件难以置信的事，因为不管在地球上、火星上或宇宙的任何一个角落里，光合作用都可以不依赖氧气进化出来。如果没有氧气的话，生命或许只能停留在细菌等级，而我们只是茫茫细菌世界里某种有感知的生物而已。

想象一下没有光合作用的世界。首先，地球就不会是绿色的。我们的绿色星球，反映着植物与藻类的荣耀，要归功于它们包含的绿色素，可以吸收光进行光合作用。在所有色素里，首屈一指的神奇转换者就是叶绿素，它可以偷取一束阳光，将其转成化学能，同时供养着动物与植物。

再来，地球大概也不会是蓝色的，因为蔚蓝的天空与海洋都仰赖清澈的空气和海水，还要靠氧气的清洁力来扫除阴霾与灰尘。而没有光合作用，就不会有自由的氧气。

事实上，地球可能根本不会有海洋。没有氧气，就没有臭氧。没有臭氧，地球就没有任何东西可以阻挡炎炙的紫外线，而紫外线会把水分子分解成氢气和氧气。但这样生成氧气的速度不够快，氧气不但不能在空中累积，还会和岩石里面的铁反应，把它们染成暗褐色。同时生成的氢气，因为是全世界最轻的气体，会逃离引力的枷锁逸入太空，整个过程缓慢而残酷，就像大海渐渐失血流入太空。金星的海洋就是这样成为紫外线的牺牲品，火星可能也遭遇了相同的命运。

所以想知道没有光合作用的星球长什么样子，倒不需要费力想象，它大概就和火星一样，是一颗被红土覆盖的星球，没有海洋，也没有任何明显的生命迹象。当然，还是有某些生命形式不依靠光合作用生活，许多太空生物学家希望能在火星上找到这种生命。但是即使有少许细菌躲藏在火星地表之下，或者被埋在冰盖里，这颗行星还是死寂的。火星现在处于几乎完美的平衡状态，外在表现就是明显的停滞，你绝对不会把它和我们的盖亚之母搞混。

氧气是行星生命的关键。氧气虽然只是光合作用产生的废料，但却是创造世界的分子。光合作用产生氧气的速度飞快，很快就超出地球吸收的极限。最终所有的灰尘和岩石中的铁、所有海洋里的硫和空气中的甲烷，全部被氧化了，然后多出来的氧气才开始填满大气层。直到此时，氧气才开始保护地球，不让水分继续流失到太空中去。同时从水中冒出来的氢气，才有机会在逃到外太空之前碰到更多的氧气，很快氢气和氧气开始反应生成水，再以雨的形式从天而降，回到海洋中补充流失的水分。当氧气开始在大气层中积聚，才能形成一层臭氧保护膜阻挡紫外线的烧炙，让地球成为适宜居住的地方。

氧气不只拯救了地球上的生命，它提供的能量还使得生命繁茂。细菌可以在没有氧气的地方快乐生活，因为它们有举世无双的电化学技术，可以引发绝大多数的分子反应，从中攫取点滴能量。但是从发酵反应中得到的能量，或者从甲烷和硫酸盐反应得到的能量，和有氧呼吸提供的能量相比，简直就是小巫见大巫。有氧呼吸就像直接用氧气燃烧食物，将它们完全氧化成二氧化碳和水，再也没有别种反应可以提供如此多的能量来支持多细胞的生命了。所有的植物、所有的动物，在其整个或者至少部分生活周期中，都要依赖氧气。我所知道的唯一一个例外，是一种微小的线虫（虽然微小却是多细胞生物，须用显微镜才能观察），可以生活在死寂缺氧的黑海海底。因此没有氧气，生命会极其微小，至少在单个生物体的水平上是如此。

氧气也从其他方面为大型的生命提供支持。想想食物链，最上层的猎食者吃小动物，小动物吃昆虫，昆虫吃小昆虫，小昆虫吃菌菇或树叶。五六层的食物链在自然界并不罕见。每一层都会损失一些能量，因为没有任何一种形式的呼吸作用的效率是百分之百。事实上，有氧呼吸对能量的使用效率大约是40%，而其他形式的呼吸作用（比如用铁或用硫来代替氧气）的效率则少于10%。也就是说，如果不使用氧气的话，只消经过两层食物链，能量就会减少到初始能量的1%，而使用氧气的话，要经过六层食物链才会达到相同的损耗。换句话说，唯有有氧呼吸才能支撑多层食物链。食物链经济学带给我们的教训是，猎食者只可以生活在有氧的世界，而没有氧气的话它们根本负担不起猎食生活。

猎食一定会造成军备竞赛，使猎食者与猎物两者逐渐升级。硬壳用来对抗利齿，伪装可以欺瞒眼睛，而增大的体积既能威吓猎食者，也能威吓猎物。有了氧气，它们才负担得起猎食行为和更大的体积。氧气不只让大型有机生物可以存活，更重要的是让它们有可能出现。

氧气直接参与大型生物的建造。让动物具有力量的蛋白质是胶原蛋白，是结缔组织的主要成分。不管是钙化的结缔组织如骨骼、牙齿和硬壳，或者是“**的”结缔组织，如韧带、肌腱、软骨和皮肤，全都包含胶原蛋白。胶原蛋白可说是哺乳类动物体内含量最丰富的蛋白质，占了全身蛋白质的25%。就算离开脊椎动物的世界，胶原蛋白也是贝壳、角质、甲壳和纤维组织的重要成分，它们构成了整个动物世界各式各样的“胶水与绷带”。胶原蛋白的成分十分独特，它需要自由的氧原子把相邻的蛋白质纤维连接起来，让整个结构可以承受较高的张力。自由氧原子参与其中，意味着只有在大气中的氧气含量宽裕的情况下，才有可能制造胶原蛋白，因此需要硬壳与骨骼保护的大型动物，也只有在这种情况下才有可能出现。这或许就是大约在5.5亿年前的寒武纪，化石记录中忽然出现大量大型动物的原因，当时正好是地球含氧量飙升之后不久。

胶原蛋白对氧气的依赖像是个意外。为什么碰巧是胶原蛋白？为什么不是其他不需要氧原子的东西？氧气究竟是产生力量不可或缺的要素，还是偶尔不小心掺杂进去后，就从此留了下来？我们并不知道准确的答案，不过让人讶异的是，大型植物也需要用氧气构成木质素聚合物，以支持它们巨大又强韧的结构。木质素的化学成分十分杂乱，但它也要靠氧元素把许多条长链交联在一起。要打断木质素的结构十分困难，这就是木头如此坚硬而难以腐朽的原因。造纸业也需要费力地把木质素从木浆中移除才能造纸。如果把木质素从树木中移除的话，所有的树都会变得弱不禁风，会因无法支撑自己的重量而倒塌。

因此，没有氧气就没有大型动植物，不会有猎食行为，不会有蓝天，或许也不会有海洋，或许就只剩下灰尘与细菌，再无其他。毫无疑问，氧气是世上最最珍贵的代谢垃圾了。然而老实说，代谢氧气是件难以置信的事，因为不管在地球上、火星上或宇宙的任何一个角落，光合作用都可以不依赖氧气而进化出来。不过如此一来，很可能所有生命就算变得复杂，也只能停留在细菌等级，而我们或许只是茫茫细菌世界里某种有感知的生物而已。

呼吸作用是造成氧气没有持续堆满大气的原因之一。呼吸作用和光合作用完全相反，且势均力敌。简单来说，光合作用利用太阳能使两个简单的分子——二氧化碳和水结合产生有机分子；而呼吸作用完全相反，它燃烧有机分子（也就是食物）释放出二氧化碳和水，与此同时产生能量来支持我们生存。因此也可以说，我们所有的能量都来自食物中释放出来的一缕阳光。

光合作用和呼吸作用不只反应过程相反，从全球平衡的角度来看也是如此。如果没有动物、真菌和细菌用呼吸作用燃烧植物的话，那空气中的二氧化碳应该在很久以前就被光合作用消耗殆尽，转换成生物质了。这样的话所有的活动都会戛然而止，只剩下缓慢的降解或者火山活动会释放出少许的二氧化碳。然而真实世界并非如此。实际情况是，呼吸作用会烧光植物存起来的有机分子，从地质学的时间尺度来看，植物仿佛在一瞬间灰飞烟灭。这会造成一个极为严重的后果，那就是所有光合作用释放出来的氧气都会被呼吸作用消耗光。这是一个长期进行且持续不断的角逐，同时也是为行星带来灭亡的死亡之吻。如果一颗行星想要保住含氧大气层，如果这颗行星不想步上火星的红土后尘，唯一的办法就是封存住一部分植物物质。植物带着有机物被埋葬，与之配对的氧气虽然在外面，但动物却无法找到有机物给氧气燃烧，所以氧气多余出来。一部分的植物物质必须被埋葬。

这就是地球的做法，把一部分的植物物质埋在岩石里变成煤炭、石油、天然气、煤灰、木炭或灰尘，藏在地底深处。根据最近才从耶鲁大学退休的地质化学先驱罗伯特·伯纳（Robert Berner）的看法，深埋在地壳中的“死”有机碳，大概是地壳上生物圈中有机碳的2.6万倍。由于地下的一个碳原子对应空气中一个氧分子，所以我们每挖出一个碳原子当成燃料烧掉，就等于从空气中消耗掉一个氧分子，把它转换成一个二氧化碳。这对全球气候造成的影响难以预估。幸好我们永远也不会耗光地球上所有的氧气（就算消耗到为全球气候带来巨大浩劫的程度也不会用光），因为绝大部分的有机碳，都保存在页岩里，被埋在岩石中，远非人类工业技术（或至少考虑经济效益）可及之地。到目前为止，尽管我们可以相当自大地烧光一切能找到的化石燃料，也只不过降低大气含氧量的百万分之二三，或者约0.001%而已。[1]

不过这些被埋藏在地下的巨大有机碳，并不是连续形成的，它亘古以来间歇地形成。而目前的氧气总额看起来接近平衡，呼吸作用刚好可以抵消光合作用（消耗掉的也与新埋藏的相抵消），所以整体来讲几乎没有净输入，因此数千万年以来，大气中氧浓度一直维持在21%左右。不过在地质时间上的很久以前，有时的氧气浓度和现在非常不同。其中最有名的例子，大概就是约3亿年前的石炭纪了，那是个巨大如海鸥般的蜻蜓拍翅飞过天空，而长达1米的蜈蚣爬过树丛底下的时代。这些巨型生物的存在，要归功于石炭纪不寻常的碳埋藏速率，石炭纪的命名正是源自大批量的煤矿蕴藏。因为大量的碳元素被埋入煤炭沼泽，大气中的氧浓度曾一度上升到30%，这让许多生物有机会长到远超正常大小的尺寸。准确地说受到影响的都是依赖气体被动扩散来进行呼吸作用的动物（它们用皮肤或深入体内的气管来交换气体，比如蜻蜓），而不是那些用肺来主动呼吸的动物。[2]

是什么原因造成了石炭纪这种前所未有的碳埋藏速度呢？目前已知的很多事件都起作用，比如大陆的合并、潮湿的气候、广阔的平原等，而其中最重要的或许是木质素的出现，使得巨大的树木与结实的植物四处林立。要知道即使是现在，木质素都难以被细菌或真菌分解，所以从进化的角度来看，它出现时定是一个难以被超越的巅峰。因为无法被分解，释放出能量，大量的碳就随着木质素被埋到地下，而本来该与之配对的氧气则飘**在大气里。

此外还有两次地质事件也有机会让大气中的氧气浓度增加。这两次事件很可能都是全球大冰期（又称冰河时期）的后遗症。第一次氧气浓度增加发生在距今约22亿年以前，在当时的地质变动与全球大冰期之后不久出现。而在距今约8亿～6亿年的第二次大冰期之后也有一次氧气浓度增加。这种全球性的灾难，很可能极大地改变了光合作用与呼吸作用之间的平衡，也改变了碳埋藏与消耗的平衡。当大冰川融解的时候，伴随着大量降雨，原本在岩石中的矿物质与营养物质（铁、硝酸盐与磷酸盐），都会被冰和雨水冲刷注入海洋，从而促使进行光合作用的藻类与细菌大量繁殖，有点像今天由化肥造成的水华，不过是全球性的。然而这样的溢流不只会造成生物爆发，也会埋葬大量生命。被冲刷入海的灰尘、脏冰屑与砂砾混着大量的细菌沉淀到海底，让碳元素的埋藏量达到前所未有的程度，因此大气中的氧含量就增加了。

意外的地质事件影响了地球的氧气浓度，让氧气浓度看上去只是一种偶然的产物。而此前氧气的长期缺乏似乎也表明浓度的增加就是个偶然结果。从20亿年前到10亿年前，这一段时间常被地质学家称为“无聊的10亿年”，因为几乎没有什么值得大书特书的事情发生。如同其他好几亿年一样，大气中氧含量稳定而稀少。虽然万物本来倾向于维持平衡，但是地质活动却无休无止地改变环境。这些地质事件应该也会在其他行星上发生，不过各种能够引起氧气增加的地质事件中，板块运动和火山活动似乎是最重要的。或许很久以前火星上也曾经进化出光合作用，这绝非不可能，然而在这颗小行星上，小规模的火山内核不足以提供堆积氧气所需的大规模地质活动，因此最后由于无法扩大到整个行星而不了了之。

为什么光合作用本来不必产生氧气，也就不会形成现在的地球大气层？这里还有第二个更重要的理由。光合作用其实根本不需要用水。我们都很熟悉身边植物的光合作用，目之所及的草原、树木、海藻等，基本上都是用同样的方式进行光合作用（也就是我们普遍认为的“产氧”光合作用），都释放出氧气。但是如果我们退一步好好想一下细菌之类的生物，那光合作用可能有好几种样式。有些比较原始的细菌会使用溶解的铁离子或硫化氢来代替水分子进行光合作用。这些原料听起来或许不可思议，但那只是因为我们太过熟悉周围的“氧气世界”——由产氧光合作用一手打造的世界。我们很难想象，地球上第一次出现光合作用时会是一种什么样的光景。

我们也很难想象这种反直觉的光合作用机制（但实际上却是一种很简单的机制）。先让我举例来说明一下一般人对光合作用的错误看法。用的例子或许对作者不是很公平，因为这是意大利化学家兼小说家普利莫·列维（Primo Levi）在他1975年出版的著作《元素周期表》里面所提到的内容。2006年由伦敦皇家学会组织，经由读者（也包括我在内）票选成为“历代最受欢迎的科普书”。在书中他写道：

我们的碳原子，会在树叶里和无数（但无用）的氮分子和氧分子相撞。它会被一个巨大而复杂的分子抓住，与此同时，一道决定性的阳光从天而降，激活了它。刹那间，就像被蜘蛛捕获的昆虫一般，碳原子从二氧化碳分子里剥离，跑去和氢原子结合，也有可能和磷原子结合，最终形成一条链状分子，不论长短，这就是生命之链。

注意到哪里错了吗？其实有两处错误，而列维应该很清楚才对，因为关于光合作用的详细作用机制，早在他出书的40年前就被阐明了。首先这道阳光并不会激活二氧化碳分子。二氧化碳分子就算是在漫漫长夜中也可以被活化，它们也不是被光剥离的，就算是最明亮的阳光也办不到。此外氧原子也不会和碳原子分开，而会一直顽固地粘在碳原子上。列维所描述的机制里，光合作用释放的氧气来自二氧化碳中的氧原子，这是非常常见的错误。事实上，氧气并非来自二氧化碳，而是水分子。这一点点差异让整个情况完全不同，因为这是了解光合作用如何进化的第一步，更是解决当前地球上能源与气候危机的第一步。

那道阳光其实把水分子劈成了氢和氧，该反应如果在整个行星上发生，就和前面提过的紫外线让海水蒸发一样，会造成行星大失血。光合作用的伟大成就是今天的人类技术也无法达到的，它发明了一种催化剂，可以消耗最少的能量——仅用温和的阳光，就把氢从水分子中剥离，而不需要使用高能的紫外线或宇宙射线。到目前为止，人类穷尽其智慧，也无法让分离水分子的能量，少于反应释放出来的能量。如果有一天我们可以成功地模仿光合作用，仅用一些简单的催化剂，就能把氢分子从水分子中剥离出来，那就可以解决当前的能源危机了。到那时只要燃烧氢气就能供应全球能量需求，而产生的唯一废弃物就是水，既不污染环境，也没有碳足迹，更不会造成全球变暖。但是这可不是件简单的事，因为水分子的原子结合得非常紧密。看看海洋就知道了，就算是最强的暴风吹袭、海水猛力拍打峭壁的力量，都无法把水分子敲碎，变成组成它的各种原子。水可以说是地球上最独特却又最遥不可及的原料了。现代水手也许会梦想用水和太阳来驱动他的船，那他应该问问看那些漂在海浪中的绿色浮渣们是如何办到的。

这些绿色浮渣，也就是现在的蓝细菌，它们的祖先和水手想着同样的问题，它们也成了地球上唯一有机会学会分离水分子的生命形态。然而最奇怪的地方在于，蓝细菌要拆开水分子的原因和它们的亲戚把硫化氢或氧化铁拆开的原因相同，它们需要的仅仅是电子。然而要寻找电子，水分子应该是最后才会考虑的选项才对。

光合作用的概念其实很简单，就是电子的问题。在二氧化碳里面加入一些电子，再加入一些质子来平衡电性，会发生什么事？嘿！和变魔术一样，会跑出一个糖！糖是有机分子，也是列维在书里面提到的生命之链，更是我们所有食物的来源。但是电子要从哪里来？如果用一点阳光来获取，那么很多东西都可以产生电子。在我们所熟悉的产氧光合作用里面，电子来自水分子。但事实上，从一些比较不稳定的分子里获取电子，会比水容易得多。从硫化氢中获得电子，最终不会产生氧气而会得到硫，也就是《圣经》说的硫黄烈火。从溶在海里的铁（如亚铁离子）中获得电子，会留下锈红色的铁离子，最终沉淀为新的岩石层，曾经这一过程可能十分普遍，形成现在到处可见的“条带状含铁建造”，是地球上藏量最大的低质量铁矿。

这些形式的光合作用，在现在这个充满氧气的世界里十分罕见，纯粹是因为需要的原料，比如硫化氢和溶解的铁离子，在如今阳光普照，充满氧气的世界里很少见。然而当地球年纪尚轻而大气还没有充满氧气时，它们曾遍布海洋，并且是更为方便的电子供应者。这就产生了一个矛盾，而解开这矛盾，是了解光合作用进化的关键。这个矛盾就是，为什么大自然要从一个比较方便的电子供应者，换成另一个麻烦百出的电子供应者（也就是水分子）？更何况代谢水分子所产生的废物（氧气），对于那些生产它的细菌来说是有毒的，甚至会严重威胁到细菌的生命。就算水的含量确实远远超过其他原料，大自然也不会考虑这点，因为我们说过，进化没有远见，同理，大自然也根本不会在乎产氧光合作用可以改变世界面貌这件事。所以到底是哪一种环境压力或进化突变，造成了这种转变呢？

最简单的答案，也是每一本教科书里面都会提到的答案，就是原料用完了。生命开始用水作为原料，因为没有其他更好的替代品，就好像人类在用完所有的化石燃料之后，也会开始用水做燃料。然而这是不可能的，因为地质记录显示产氧光合作用出现得非常早，远远早于各种原料用罄之前，大概提早了十几亿年的时间。很明显，那时候生命并没有被逼到墙角。

第二个答案则完美多了，其实一直藏在光合作用的机制里面，最近才被提出。这个答案结合了偶然与必然的结果，并且展示出世界上最复杂迂回的电子捕获机制背后的简洁规则。

叶绿体是植物体内萃取电子的地方。这是一个绿色的微小结构，广泛存在于各种树叶与绿草等植物细胞中，同时也让它们显得绿油油。叶绿体之名来自让它变成绿色的色素，也就是叶绿素，叶绿素可以吸收太阳能进行光合作用。叶绿体里面有一堆精致的薄膜所组成的扁平盘状系统，薄膜上布满了叶绿素。这些盘状结构堆在一起，看起来就像科幻小说里外星人的加油站。每个加油站之间有许多管子相连，它们从各种方向各种角度接进来，占满了整个空间。在这些盘状结构里进行着伟大的工作，把电子从水中抓出来。

要把电子从水中抓出来并不容易，而植物也费了很大的劲来做这件事。从分子的立场来看，执行光合作用的蛋白质和色素复合体非常巨大，简直抵得上一座小型城市。大致来说它们形成了两个巨大的复合体，分别是光系统Ⅰ与光系统Ⅱ，每一个叶绿体里面都有数千个这样的复合体。它们的工作就是撷取一道光，把它转换成为生命物质。解开叶绿素的工作之谜花了我们将近100年的时间，有许多精巧无比的实验，很可惜这里没有足够的篇幅来谈论它们。[3]这里仅着重讲述我们从光合作用里学到了什么，以及它们和大自然如何创造光合作用有什么关联。

光合作用的核心概念，或它的行动方针，就是所谓的“Z型反应”，它让所有念生物化学的学生既佩服又恐惧。才华横溢但个性羞怯的英国生化学家罗宾·希尔（Robin Hill），在1960年率先提出了该反应机制，被他称为光合作用的“能量简历”。希尔因话少而知名，以至于当他的论文1960年在《自然》上发表时，同实验室的同事都还不清楚他在研究些什么。事实上，Z型反应并不全是根据希尔自己的研究解开的，而是从一连串其他的实验观察结果中拼凑出来的，当然希尔自己的研究起了最重要的作用。在这些实验中首先要注意的，就是热力学造成的有趣结果。光合作用，顾名思义就是要合成东西，不只合成有机分子，同时还合成生命的“能量货币”——ATP。出乎意料的是，两者似乎有某种偶联关系，光合作用合成越多有机分子，也就产生越多的ATP，反之亦然（如果有机分子产量降低，ATP也会跟着减少）。显然太阳慷慨地同时提供了两份午餐。让人惊讶的是，希尔仅从这一现象就看透了光合作用的内部机制。俗话说得好：所谓天才就是比其他人先一步看到明摆着的事实。[4]

如同希尔难懂的语言风格，Z型反应这个名称其实也有误导之嫌。字母Z其实应该转90度变成N，才是对光合作用能量变化比较精确的描述。先看看N左边那垂直上升的一笔，这代表一个吸能反应，要由外界提供能量让它进行。接着成对角线的下斜笔画则代表一个放能反应，它放出的能量将被撷取，并以ATP的形式储存起来。最后上升的一笔又是一个吸能反应，又要靠外界提供能量。

光合作用的两个光系统——光系统Ⅰ和光系统Ⅱ，刚好就位于字母N的两根支柱的底部。一个光子撞击光系统Ⅰ，将一个电子激发到比较高的能级，接着这个电子的能量会像下楼梯一样，经由许多反应释放出来，刚好用来合成ATP。当电子降到低能级时正好来到光系统Ⅱ，而第二个光子又再度将这个电子激发到高能级，此时电子会直接传给二氧化碳去合成糖。下图像游乐园里的力量测试游戏机的漫画，可以帮助我们了解整个过程（见图3.1）。在图中打击者用一个槌子敲击跷跷板，让另一端的金属环往上冲，传给站在顶端的人。在这个游戏机里，槌子提供能量激发了金属环，而在光合作用里阳光做了这件事。

图3.1　Z型反应漫画。光子的能量被画成一个槌子，将电子激发到高能级。接着电子被传递到一个较低的能级，该过程会释放出一些能量供细胞使用。第二个光子又将电子激发到更高的能级，在那里，电子被捕获形成一个高能量的分子（NADPH），然后与二氧化碳反应，形成一个有机分子。

整个Z型反应（如果你愿意，叫它N型反应也可以）的作用过程迂回难解，但是它背后却有个很好的理由。因为如此一来既可以从水中取出电子，又可以将二氧化碳合成糖，除此之外，化学上怕是别无他法。这主要关系到电子转移的本质，或用术语来说是某些特定化合物对电子的化学亲和力。如前所述，水分子极为稳定，意味着电子和水分子的亲和力极高。要从水中偷走电子，就需要非常大的拉力，或者说，需要一个很强的氧化剂。这个强力氧化剂就是处于贪婪状态的叶绿素。它好像分子版的化身博士，温和的杰基尔医生在吸收光子的高能量之后瞬间变成海德先生。[5]然而一般来说，很会抢的人就不容易放手。一个分子如果很会抢电子，在化学活性上就很不喜欢丢电子，就好像孤僻的海德先生，或任何一个贪婪的守财奴一般，绝不会心甘情愿地把他的财富送人。这种形态的叶绿素也是如此，当它被太阳能活化之后就拥有把电子从水中抢走的能力，但是不轻易把电子送人。用化学术语来说，它是一个强氧化剂、弱还原剂。

二氧化碳面临的问题完全相反。它本身也是一个非常稳定的分子，所以不太想再被塞进多余的电子。除非旁边有一个很强的推电子者，二氧化碳才会不得不吞下这个电子，用化学术语来说就是要有一个强还原剂。这就需要另一种形态的叶绿素，一种很会推电子但不喜欢拉电子的叶绿素。这种叶绿素不像守财奴，而像街头小混混，强迫路过的无辜受害者购买赃物。当它被太阳能活化之后，它就有能力把电子推给另一个分子。不过这个分子也不想要电子，它叫作NADPH[6]，可以算是叶绿素集团的共犯，NADPH最终会把电子硬塞给二氧化碳。

这就是为什么在光合作用里面要有两个光系统，而且一点都不稀奇，它们一个拉一个推。然而现在真正的问题来了，这种环环相扣的复杂系统是如何出现的？在这个系统里面其实有五个部分：第一个部分叫作“放氧复合体”，它有点像一个分子胡桃钳，可以把水分子固定住，然后把电子一个一个夹出来，最后把氧气像废料般丢出去。下一步是光系统Ⅱ（你也许会有点疑惑，这两套光系统并不照数字顺序运作，因为是根据它们的发现顺序命的名），当它被阳光活化之后就变身为分子版的海德先生，一把揪出放氧复合体的电子。然后是一连串的电子传递链，很多分子会把电子像橄榄球一样一个丢给一个。一系列的电子传递链用逐渐降能的方式，把电子的能量释放出来，去组成一个ATP，然后当电子降到最低能时刚好来到光系统Ⅰ。此时另一道光再把电子推到高能级，并送给NADPH保管。如前所述，NADPH是很强的推电子者，它一点都不想留住电子。最终电子来到一群分子机器中，激活的二氧化碳正在里面等待接受它变成糖。最后光系统Ⅰ所生产的分子小混混，完成了把二氧化碳转变成糖的过程。整个过程利用的是化学能而非光能，因此也被称为暗反应，这是列维犯错的地方。

这五个步骤协同作用把电子从水分子中取出，推给二氧化碳去合成糖。看起来整个夹碎胡桃的过程实在是太复杂了，不过要夹碎这颗很特别的胡桃，似乎也只有这个办法。而在进化上最大的问题则是，这些环环相扣的反应是如何出现的？又如何照固定顺序（很可能是唯一可行的排列法）排在一起，让产氧光合作用可以动起来？

“事实”这两个字常会让生物学家感到胆怯，因为每个生物法则通常都有一大堆例外。不过有件和光合作用有关的事情却十分确定，那就是事实上光合作用只进化了一次。所有的藻类和植物体内都有光合作用的基地，也就是叶绿体。它们无所不在，而且彼此都有亲戚关系，因此它们一定有不为人知的共同过去。寻找叶绿体过去的线索，首先要看它们的大小和形状，叶绿体看起来就像小细菌住在一个较大的宿主细胞里一样（见图3.2）。后来科学家又在所有叶绿体里面都找到了一个独立的环状DNA链，进一步确定了叶绿体的祖先应该是细菌。每当叶绿体分裂的时候，这个环状DNA就会跟着复制，然后像细菌一样把它们传给下一代。根据叶绿体DNA测序的数据结果，科学家不仅确定了它们与细菌的关系，更进一步找出和叶绿体最近的细菌亲戚，那就是蓝细菌。最后，植物体内光合作用的Z型反应的那五个步骤，和蓝细菌的一模一样（不过蓝细菌的反应机构比较简单）。总而言之，叶绿体过去一定是一种独立生活的蓝细菌。

图3.2　甜菜叶绿体照片。图中堆栈成一层一层的膜状构造，称为类囊体，光合作用就是在此把水分解，释放出氧气。叶绿体长得像细菌并非偶然，它们确实曾经是独立生活的蓝细菌。

蓝细菌过去有个美名，叫作蓝绿藻，可惜这是错误的名称。蓝细菌是现今唯一已知可以通过产氧光合作用把水分子拆开的细菌。它的某些家族成员到底是何时开始住进较大的宿主细胞的，至今仍是个无解之谜，被埋藏在长远的地质时间里，但毫无疑问，一定超过10亿年了。我们猜想或许是某一天，细菌被宿主细胞吞噬但没有被消化掉（这并不罕见），日后变成对宿主有用的小东西。那些吞掉蓝细菌的宿主细胞，后来发展成为两个帝国，一个是植物，另一个是藻类。如今它们的特征就是依赖阳光和水生存，而它们进行光合作用的工具也都来自过去本是客人的细菌。

所以寻找光合作用的起源，变成寻找蓝细菌的起源，寻找这个世上唯一可以打破水分子的细菌起源。该问题至今仍是现代生物学里最具争议的一个问题，尚待解决。

科学家们为此争论不休，一直到世纪之交，大部分的科学家才终于被一位美国加州大学洛杉矶分校的古生物学家找到的重要证据说服。他就是比尔·肖普夫（Bill Schopf），一位精神而好斗的古生物学家。从20世纪80年代开始，肖普夫就找到了一些地球上最古老的化石来研究，这些化石的历史大概有35亿年。不过这个“化石”有可能需要稍微讲清楚一点。肖普夫所找到的化石，其实是岩石里的一连串细小空腔，看起来就像细菌一样，大小也差不多。根据它们的细部结构，肖普夫认定这些化石是蓝细菌。这些微体化石经常和类似叠层石的化石一起出现。活着的叠层石是一层又一层“矿化”的小空腔堆积物，有些可以长到一米左右。它们由旺盛生长的细菌群落形成，这些细菌粘结矿物质形成一层层硬壳（见图3.3），最终让整个结构变成一块坚硬的石头，整片整片，非常漂亮。由于现在正在生长的叠层石外层，往往长满了茂盛的蓝细菌，所以肖普夫宣称这些古老的结构就是早期出现蓝细菌的证据。为了消除其他人的怀疑，肖普夫进一步指出，这些化石里面含有有机碳，成分看起来很像生物合成的。而且还不是随便的某种古老生物，他说这些碳成分是会进行光合作用的古生物合成。结论就是，肖普夫认为蓝细菌，或者很像蓝细菌的细菌，大概在35亿年以前就出现了，也就是在小行星轰炸地球几亿年以后，或者说就在太阳系形成没多久时。

图3.3　澳大利亚西海岸靠近鲨鱼湾的哈默林池的活叠层石。这里的池水盐分是外面海水的两倍左右，可以抑制嗜食蓝细菌的生物，如蜗牛，因此让蓝细菌聚落有机会繁衍。

隔行如隔山，很少有人能挑战肖普夫的推论，而他们似乎也同意肖普夫的看法。但还是有些人虽然没那么内行，依然抱持怀疑态度。假设这些是古老的蓝细菌，并且真的会和现在的蓝细菌一样进行光合作用然后吐出氧气，但是地质学上发现大气中有氧气的痕迹，最早也是在10亿年以后了，这段时间的差异之大不容忽视。更别说考虑到Z型反应的复杂程度，大部分的生物学家恐怕都无法接受光合作用可以这么快就进化出来，其他形态较为简单的光合作用，还比较像那个年代该有的古董。但总体来说，那时候大部分人都接受这是细菌化石，并且相信这或许就是会进行光合作用的细菌化石，但是关于这些是不是真的蓝细菌——那登峰造极的艺术品，则还有很多疑问。

接着，牛津大学的古生物学教授马丁·布莱瑟（Martin Brasier）加入战局，引起了现代古生物学界最激烈的战争之一。这场战争很有古生物学这门科学的特色——参与其中的主角们充满着何等的热情，但给出的证据又是那么捉摸不定。大部分研究古老化石的科学家，都依赖伦敦自然史博物馆的馆藏样品，然而布莱瑟却亲自来到肖普夫当初挖掘化石样品的地质现场，结果让他非常震惊。现场不但不像肖普夫所言是个浅海的平静海底，甚至还充斥着地底热泉的痕迹，布莱瑟说，这证明此地曾有十分激烈的地质活动。他还说肖普夫只挑选了个别样品来证明自己的论点，并且刻意忽略了其他样品，被忽略的样品表面看起来和被挑选的样品一样，但能明显辨别出那不是由生物活动造成的痕迹，因此所有样品可能都是矿物质沉淀遇热水形成的。布莱瑟说，叠层石也一样，是地质活动而非细菌活动形成的，并不比海浪在沙滩上留下的波纹更神秘。至于那些有机碳，根本没有显微结构，因此和许多地热环境中所发现的无机石墨别无二致。最后，像要给这位一度风光无限的科学家最后一击似的，肖普夫的前研究生回忆起，自己曾被迫写了一些模棱两可的文字来诠释数据。如今看来，肖普夫被彻底击垮了。

面对这样的攻击，很少有人能够一笑置之，肖普夫当然开始反击，他搜集了更多资料来证明自己的论点。2002年4月，在美国国家航天局春季学术会议上，这两人有过一次激烈的交锋，两人都固守自己的立场。布莱瑟这个傲慢十足的牛津先生，指责肖普夫的样品“就是简单的海底热泉现象，恐怕只有热却没有光”。然而，大部分人都没被任何一方说服。虽然大家对于最初微体化石的生物性质仍然存疑，但对于其他晚了数亿年的微体化石并没有多少争议。而布莱瑟本人也发现了较晚年代的化石标本。现在大部分的科学家，包括肖普夫，都开始采取更严格的标准来检查生物起源的证据。至此，整个事件唯一的受害者，只有那些蓝细菌，它们过去曾是肖普夫的徽章，但现在肖普夫也已经让步，承认那些微体化石可能不是蓝细菌，至少不比其他鞭毛细菌化石更像蓝细菌。所以我们又回到了原点，绕了一大圈，仍然对蓝细菌的起源毫无头绪。

我举这个例子只是想要说明，光靠化石记录去量测久远的地质时间会有多么困难。就算证明了蓝细菌或它们的祖先确实存在，也不能证明它们已经找到了分解水分子的秘诀，因为蓝细菌的祖先很可能还在使用比较原始的光合作用。不过仍有更有效的办法可以从古老的时间里挖掘出信息。这些秘密就藏在现在的生命之中，藏在他们的基因与物理构造里，特别是他们的蛋白质结构里。

在过去这二三十年间，科学家在新技术的加持下，用各种名称让人生畏的方法，详细分析了细菌和植物光合作用系统的分子结构。这些方法的原理也如它们的名称一样让人生畏，比如X射线晶体学，或者电子自旋共振光谱成像。不过我们不必理会它们的原理，只要知道科学家用这些方法，几乎从原子等级上（但却总是恼人地还差一点）分析了光合作用复合物的详细构造与形状。现在会议中仍会发生争论，不过争论的主要是细节部分。在我写本书之时，刚参加完一场英国皇家学会会议。在那场会议里，科学家在争辩“放氧复合体中五个原子的正确位置”，既可说是寻幽入微也可说是吹毛求疵。说是它寻幽入微，是因为这五个原子的精确位置，关系到它们分解水分子的化学机制，而这正是解决世界能源问题的关键；说是它吹毛求疵则是因为，这些口角不过就是如何在几个原子半径内把五个原子排好，争论的差异也就在数个埃（百万分之一毫米）之间。老一辈的科学家或许会非常惊讶，现在科学家对于光系统Ⅱ中其他46,630个原子的位置倒是没有太多争议。这些原子的位置由英国伦敦帝国理工学院的生化学家吉姆·巴伯（Jim Barber）的团队测定，近来精准度还在不断提升。

虽然还剩几个原子没找到自己的位置，不过我们研究光系统的结构已经10多年了，如今已大致明朗，可以给我们讲述它的进化故事了。2006年生化学家鲍勃·布兰肯希（Bob Blankenship，现在是美国华盛顿大学圣路易分校的教授）所领导的团队指出，在各种细菌体内，两种光系统[7]的构造几乎都一样。尽管不同群的细菌在进化上的距离如此遥远，但是它们光系统的核心构造却如此相似，相似到可以在计算机构图上完全重叠。不仅如此，布兰肯希证实了另外一件科学家思考许久的事情，那就是光系统Ⅰ和光系统Ⅱ的核心构造也一样，而且几乎可以确定它们应该是在很久很久以前，由同一个祖先进化出来的。

换句话说，故事应该就是很久很久以前，本来只有一个光系统，有一天它的基因变成了两份，结果一次制造了两个一模一样的光系统。随着时间变迁，在自然选择的影响下，两个光系统开始产生分异，但仍持有一样的核心构造。最后，两个光系统靠着Z型反应连接在一起，并经由叶绿体传给了植物和藻类。不过这个简化版的故事，掩盖了整个现象背后的难题。复制出两个原始的光系统并不能解决产氧光合作用的问题——一个强推电子者和一个强拉电子者，永远不可能自己结合在一起。在光合作用能运作之前，两个光系统必须先往相反的方向进化，一个推一个拉，唯有如此，当它们连接在一起时才会有用。所以问题就是，什么样的事件会造成两个光系统先走上岔路，之后再被连接在一起，如同既亲密又对立的欢喜冤家，或像男人与女人一样，先分开之后又结合成一个受精卵？

回答这个问题最好的办法，就是回头去观察现在的光系统。光系统在蓝细菌体内，是被绑在一起的Z型反应，不过它们却各自有不同的进化故事。就先放下光系统的进化来源，我们来快速看一下光系统在细菌世界里的分布情况。除了在蓝细菌体内共存以外，这两个光系统从来没有同时出现在任何细菌体内。有一些细菌只有光系统Ⅰ，其他的则只有光系统Ⅱ。每一套光系统都独自运作，也都产生不同的结果。仔细分析它们各自的工作，有助于了解产氧光合作用的进化来源。

光系统Ⅰ在细菌体内做的事和在植物体内一模一样。它们会从无机物中拉走电子，变身成为分子版“街头混混”，再把电子塞给二氧化碳去制造糖。唯一不同的是电子来源。光系统Ⅰ不从水分子里拉电子，因为它完全无法对付水分子，宁可挑硫化氢或铁，这两者都比水容易下手。附带一提，植物光系统Ⅰ里的共犯——NADPH，也可由纯化学手段合成，比如在第一章里面提到的海底热泉中就可以合成。所以在这里，光系统Ⅰ利用NADPH把二氧化碳转换成糖，和之前提过的反应类似。因此，光系统Ⅰ唯一革新的部分，就是利用光来完成以前只靠化学完成的工作。

另一件值得一提的事情是，把光转换成化学能其实一点都不稀奇，几乎所有的色素都可以做到。色素分子里的化学键特别适合吸收光子。当它们吸收光子时会把电子推往高能级，其他邻近的分子就比较容易抓到电子。此时这个色素分子就被光氧化了，从而带上正电，它需要再找一个电子来平衡账目，所以会从铁或硫化氢里面拉出一个电子。这就是叶绿素做的事。叶绿素是一种紫质（或称作卟啉），在结构上和我们血液里携带氧气的血红素非常相近（血红素是一种色素，是血液呈红色的原因）。还有很多其他的紫质也可以利用光做类似的事情，不过有些时候会产生负面结果，比如造成紫质症。[8]重要的是，紫质是在外太空小行星上可以找到的较复杂的分子之一，它也可以在实验室里的无机环境中合成。换言之，紫质很有可能在早期地球上自行诞生。

所以光系统Ⅰ就是利用紫质这个很简单的色素，将它的光化学特性与细菌本身的化学反应结合在一起。结果形成了一种非常原始的叶绿素，可以利用光能从“容易下手”的材料中获取电子，比如铁或硫化氢，接着把电子传给二氧化碳去合成糖。一个会利用光来产生食物的细菌就出来了。

那么光系统Ⅱ又是怎样的呢？利用光系统Ⅱ的细菌会玩另一种把戏。这种形式的光合作用无法产生有机分子，但可以把光能转换成化学能，从而维持细菌生存，或者说给细胞发电。它的机制也很简单，当光子撞击叶绿素分子时，一个电子就会被激发到高能级，和以前一样它也会被另一个分子抓住。但接下来电子会沿着一条电子传递链，被许多分子一个传给一个，每传递一次电子就丢掉一些能量，直到回到最低能级为止。该过程中放出来的能量，一部分会用来合成ATP。至于最后那个筋疲力尽的电子，则又回到原来的叶绿素分子上，再度被激发，形成一个永不止息的循环。也就是说，光将电子激发到高能级，电子回到低能级时放出能量，这些能量用ATP存起来，而ATP正是细胞可以使用的能量形式。这个光合作用就是一个光激发的电流回路。

这种循环是如何出现的？答案还是一样，需要各种分子的混合和磨合。光合作用的电子传递链，其实和呼吸作用的差不多，这些分子都在第一章提过的海底热泉中进化出来，现在只是借用它们来做点不一样的事情而已。如同我们之前所说，呼吸作用是把食物中的电子抓出来，通过电子传递链送给氧气去合成水，中间释放出来的能量则可以用来合成ATP。现在这种形式的光合作用也是这样，高能量的电子通过一系列的电子传递链，只不过最后没有传给氧气，而是送回给那个贪婪的（氧化别人的）叶绿素。这个叶绿素越会拉电子（也就是说，化学活性上越像氧气），电子传递链的效率就越高，也就能从电子中吸取更多能量。整个系统最大的优点是不需要燃料（就是食物），至少在产生能量的时候不需要（食物要用来产生新的有机分子）。

所以结论就是，两种形式的光合作用在性质上有都点像拼凑起来的。两种形式的光合作用各自给这个新的转换器（叶绿素）外挂一些现有分子装置的功能。其中一台会把二氧化碳转换成糖，另一台则会生产ATP。至于叶绿素，或许这种类似紫质的色素，从早期地球上自发诞生之后，自然选择就接手了之后的工作。任意一点点结构上的变异都可能改变叶绿素吸收的波长，也会改变它的化学性质。这样的改变会影响到自发反应的效率，刚开始也许效率不高，不过慢慢地会开始产生“守财奴式”叶绿素，让飘浮不定的细菌可以制造ATP，或者产生“街头混混式”叶绿素，让固着在硫化氢与铁附近的细菌可以制造糖。不过至此我们还是没有解决最重要的问题：这两套系统如何在蓝细菌内组合形成Z型反应，然后开始拆解水分子？

最简单的答案是：我们还不知道。可以用很多方法来寻找答案，不巧的是目前为止都还没有成功。比如说，我们可以系统地比对所有细菌体内光合作用的基因差异，建立一套细菌的基因谱系，了解它们与共祖分家的时间。可惜因为细菌的生活方式——它们的**，我们做不出这个谱系。细菌的**和我们的不一样，我们的基因只遗传给下一代，因此可以建立出一套有秩序的谱系图。但是细菌会任意挥霍散布自己的基因，完全无视遗传学家的努力。因此，细菌的基因谱系像一张网而不是一棵树，有些细菌的基因会出现在另一群毫不相干的细菌身上。换句话说，我们并没有确切的遗传学证据，证明两套光系统在何时组合起来形成Z型反应。

但这也不是说我们就技穷了。科学假设最大的价值就在于，你可以让想象飞驰，由新的角度切入，用新的实验去验证，它们会告诉你假设正确与否。这里就有一个很好的点子，由伦敦大学玛丽皇后学院一位极富创意的生化学教授约翰·艾伦（John Allen）提出。艾伦毫无疑问极为出众，我连续三本书都写过他，每本书里都有他与众不同的开创性想法。就像所有伟大的想法一样，该想法也穿透层层复杂现象直捣事物核心。虽然它不见得正确——毕竟科学上许多伟大的想法也被证明是错的。但就算如此，它还是可以告诉我们某种可能，并据此设计实验，最终指引科学家走向正确的方向。它既给我们洞察力也给我们灵感。

艾伦说，很多细菌都会随着环境的变化打开或关闭它们的基因，这在细菌身上十分常见。而环境中最大的改变莫过于原料的有无了。也就是说，如果环境中缺乏某种原料的话，细菌就不会浪费能量，生产处理这种原料所需的蛋白质。它会直接关闭生产线，直到新的信号进来。因此艾伦假设存在一个会变化的环境，比如形成的叠层石的浅海区，会喷出硫化氢的热泉口旁边，随着潮汐、洋流、季节、热泉活动等因素，环境不断变动。在艾伦假设中最关键的部分，就是住在这里的细菌要和蓝细菌一样，同时有两个光系统。但是与蓝细菌不同的是，这些细菌一次只用一个系统。当有硫化氢的时候，细菌就启动光系统Ⅰ，用二氧化碳来制造有机分子。它们利用这些新合成的材料生长复制。但是当环境变动，比如叠层石附近缺乏原料了，细菌就转换到光系统Ⅱ。此时它们放弃生产有机分子（也就是既不生长也不复制），却仍可以利用太阳能来制造ATP，维持自己的生活所需，同时静待更好的时机。每一个光系统都有各自的好处，如同上节中提到的，全都是一小步一小步进化出来的。

那如果热泉死了，或洋流变化导致环境发生长期变化，细菌该怎么办？它们现在就必须长时间依赖光系统Ⅱ的电子回路生存。但是这有个潜在的问题，那就是电子回路很有可能被环境中的电子截断，尽管在缺乏电子的地方发生截断的可能性很小。电子回路有点像小孩玩的击鼓传花，电子传递链里的分子或者带一个电子，或者什么都没有，就像游戏中围成一圈的小孩，在音乐停止时，手上要么有彩球，要么没有。但是假设现在有一个捣蛋的老师手上拿了一堆彩球，不停地把球传给小孩。到最后每个小孩手上都会有一只球，那就没有人可以把球传给下一个人，整个游戏就会在众人面面相觑的情况下停止。

光系统Ⅱ也会遇到类似的问题，会随着阳光一起出现，特别是在早期大气中还没有臭氧层时，紫外线更容易穿透海水。紫外线不只会劈开水分子，也会把电子从溶在海水里的金属或矿物质中劈出，首当其冲的就是锰和铁。于是造成和击鼓传花游戏一样的问题，环境中的电子嵌入了细菌的电子回路。

现代的海洋中铁和锰的浓度都不高，因为现在的海洋已经被完全氧化。但是在古老的年代这两者含量都非常丰富。以锰为例，现在它们以圆锥状的“锰结核”形式广泛分布在海底，是金属慢慢在类似鲨鱼牙齿（鲨鱼牙齿是能承受海洋底部巨大压力的为数不多的生物物质之一）之类的物体周围，沉淀生长了数百万年之后的成果。据估计现今广布在海底的富锰结核，总重可能有1万亿吨，这是个巨大但经济效益不高的矿藏。经济价值比较高的锰矿，比如南非卡拉哈里锰场（这里有135亿吨），也是24亿年前从海里沉淀出来的。也就是说，海洋曾经充满了锰。

锰对细菌来说是很有价值的日用品，它可以当作抗氧化剂，保护细菌免受紫外线辐射的摧毁。当紫外线光子撞击锰原子时，锰原子会被光氧化而丢出一个电子，好像“中和”了紫外线的辐射。也可以说细菌“牺牲”了锰，否则细胞里面更重要的成分如蛋白质与DNA，将会被辐射劈成碎片。因此细菌张开双臂欢迎锰住进来。不过麻烦在于，当锰原子丢出电子时，这个电子几乎一定会被那个光系统Ⅱ中“守财奴式”的叶绿素抓走。如此一来，电流循环就会慢慢被多余的电子塞住，像小孩子都拿到彩球一样。除非有办法可以清除掉多余的电子，否则光系统Ⅱ注定会越来越没有效率。

细菌要如何从光系统Ⅱ中释出多余的电子？对此艾伦提出了一个非常精明的假设。他认为既然光系统Ⅱ被电子堵塞，而光系统Ⅰ却因为缺少电子而在旁边怠工，那么细菌所要做的只是把那个禁止两个系统同时启动的开关关掉，不管是从生理上改变，还是需要基因突变。接下来会发生什么？电子会从被氧化的锰原子那里送给光系统Ⅱ。这个“守财奴式”叶绿素因为吸收了一些光而把电子激发到高能级，此后电子通过一连串传递链释放出能量，用来合成ATP。接着它们会走上一条岔路，不再回到日渐堵塞的光系统Ⅱ，反而被饥渴而寻找新电子的光系统Ⅰ吸收。当这个“街头混混式”叶绿素吸收了一些光能后，电子会再度被激发而升到高能级，最终它们被传给二氧化碳，用来合成新的有机物质。

听起来很熟悉？其实我只是重述了一遍Z型反应而已。只要一个简单的突变就可以把两个光系统连在一起，让电子可以利用锰原子进入Z型反应最终传给二氧化碳去合成糖。霎时一切变得如此明显，简单的突变注定会导致之前那些极度复杂难解的过程。逻辑上无懈可击，所有分子本来就在使命不同的系统中。这样的环境压力也十分合理。还从来没有这么小的突变能造成整个世界的巨变！

为了欣赏刚浮现出的巨幅全像，我们有必要快速回顾一下。在盘古之初本来只有一个简单的光系统，很可能只会利用太阳能来获取硫化氢的电子，再把电子推给二氧化碳去制造糖。不知何时，或许是在一个蓝细菌祖先体内，光系统基因变成了两份，这两个光系统在不同的需求下分家了。[9]光系统Ⅰ继续执行它原本的工作，而光系统Ⅱ则渐渐走向专门利用光产生电子回路来制造ATP。这两个光系统依照环境需求，轮流上岗，从来不会同时开启。随着时间的推移，光系统Ⅱ开始出毛病，由于循环电子回路天生的缺陷，环境中任何多出来的电子都会截断这一循环。因为细菌利用锰原子来保护自己不被紫外线辐射伤害，所以电子很有可能因为锰原子的关系缓慢而持续地加入循环。其中一个解决方法就是关掉转换系统，让两个光系统同时运作。从此电子就可以从锰原子出发经过两套光系统传给二氧化碳。电子中间所通过的曲折路径，每一处小细节，都昭示了将来成为Z型反应的可能。

现在还差一小步就要完成产氧光合作用了。我们从锰而非水分子中获取电子，最后这个改变是怎么发生的？答案十分惊人，那就是什么都不必改。

放氧复合体，可以说是一个水分子胡桃钳，刚好可以钳住水分子，使电子一个个被夹出来。当电子都夹完了，那无用的废弃物“氧气”就飘入我们的世界。这个复合体是光系统Ⅱ构造的一部分，不过是靠外的一部分，它面向外面，给人一种后来才镶上去的感觉。它的体积之小、结构之简单让人惊讶，总共也就是只有四个锰原子和一个钙原子，被几个氧原子晶格连起来而已。

从好几年前开始，那位活跃的地质化学家罗素（我们在第一和第二章介绍过他）就认为这个复合体的结构，像极了一些在海底热泉的矿物质，比如说锰钡矿或钙锰石。然而在2006年以前，我们都无法知道这个锰原子簇的原子构造，而罗素的观点也因此如旷野风声般被忽略。现在我们知道纵然罗素的观点不全对，但是他的大方向绝对是正确的。这个原子簇的构造，如同伯克利的维塔尔·亚钱德拉（Vittal Yachandra）团队解析出来的一般，确实和罗素所说的矿物质构造极为相似（见图3.4）。

图3.4　放氧复合体的早期结构，由X射线结晶体学解析出：带四个锰原子的核心（标示为A到D）被几个氧原子连成晶格，旁边还有一个钙原子。

最早的放氧复合体是否仅是一小团矿物镶在光系统Ⅱ里，我们无法确定。或许这些锰原子在被紫外线氧化的过程中，与氧原子晶格结合，最后就地生成了细小结晶。[10]或许这个原子簇因为太靠近叶绿素或其他蛋白质，所以结构被扭转了一点点，使得它的功能得到优化。不过不管它是如何成形，都极可能是个意外。它的结构太像矿物而不像生命产物了，就像在许多其他酶核心也可以找到的金属原子簇一般，它们必定是好几十亿年前能在海底热泉旁找到的古董。这些被蛋白质所包覆的金属原子簇，是最珍贵的珠宝，就这样被蓝细菌永久保藏。

不管来源如何，这一小团锰原子簇，不只为第一个包住它们的细菌，更为整个行星的生命创造了一个全新的世界。一旦成形，金属原子簇就开始分解水分子——四个氧化的锰原子顺从自己的“渴望”把电子抓出来，把氧气丢弃。刚开始逐渐被紫外线氧化的锰原子，慢慢地分解水分子，等到它与叶绿素一结合，电子就开始流动。随着叶绿素渐渐适应这份工作，流动会越来越快。吸入水分子，拆开，抽出电子，释放氧气。一开始是一点点，慢慢地变成大量涌出，这一条创造生命的电子回路就是所有繁荣生命的幕后功臣。我们要为了两件事好好感谢它，一件是它成为所有食物的来源，另一件是它带来氧气让我们可以燃烧食物。

同时它也是解决世界能源危机的关键。我们不需要两个光系统，因为我们不需要生产有机分子。我们只需要从水中释放两种材料——氢和氧，让它们再度反应，就可以释出所有人类所需的能量，然后排出唯一的废弃物就是水。换言之，有了这种小小的锰原子团，我们就能利用太阳能来分裂水分子，再让产物重新结合生成水，这就是氢经济。从此不再有污染，不再有化石燃料，不再有碳足迹，也不再有影响全人类的全球变暖，或许只是有点容易爆炸的麻烦。如果这一小团原子曾经彻底改变了地球的面貌，那么了解它的结构将会是改变现存世界的第一步。就在我写书之时，全世界的化学家都在争相研究如何从实验室合成这个微小的锰核心，或具有相同功能的东西。他们一定很快就会成功，而我们依赖阳光与水生活的日子也指日可待。不久我们就能学会以水和阳光为食。

[1]　大气中的氧气分子是二氧化碳分子的550倍，所以就算让二氧化碳浓度再增加两三倍也不是难事。然而就算大气中氧浓度不会有太大的改变，温度上升也会减少溶解在水中的氧气。许多鱼类已经受到低溶氧量的影响了。举例来说，在北海的绵鳚类族群大小，每年都随氧气浓度而改变，氧气浓度越低，它们族群越小。

[2]　想知道更多氧气对进化的影响，请见我的另一本书：《氧气：创造世界的分子》。

[3]　如果你想知道更多，我强力推荐英国科普作家奥利弗·莫顿（Oliver Morton）所写的《吃太阳》。

[4]　托马斯·赫胥黎（Thomas H. Huxleg）在读《物种起源》时曾这么叹道：“我们怎么会这么笨，竟然没想到这一点！”

[5]　在电磁光谱中，光的能量与波长成反比，也就是说波长越短的光，能量越高。叶绿素所吸收的光属于可见光，特别是红光。这个超强氧化剂形态的叶绿素就叫作P680，因为它刚好吸收波长680纳米左右的红光。也有一些叶绿素会吸收能量再低一点的光，比如波长700纳米左右的红光。叶绿素完全不吸收绿光和黄光，所以它们会被叶子反射出来（或穿透），这就是植物看起来是绿色的原因。