鸟类和哺乳类一样，大部分都有鼻甲。不过，不同于哺乳类的鼻甲是硬骨，鸟类的鼻甲是由难以保存的软骨组成。至今并没有迹象证明兽脚类恐龙曾有过鼻甲，因为没有保存良好的化石留下证据。不过鲁本他们注意到一件事，鸟类的鼻甲总是和扩大的鼻腔并存。这或许是因为，鼻甲这种精巧的螺旋状构造，在一定程度上会阻碍气流通过，而扩大的鼻腔可以补偿这个缺点。但是恐龙并没有特别大的鼻腔，这显示了恐龙很可能确实没有鼻甲，而不是因为化石没有保留。那么，如果恐龙没有鼻甲，它们还可能是热血动物吗？怎么说呢，我们人类也没有鼻甲，但是我们还是热血动物，所以关于这点，理论上来讲是可能的，但它确实造成了一些问题。

虽然鲁本的有氧能力假说主张高有氧能力和热血是连接在一起的，但是鲁本又认为，恐龙确实有很高的有氧能力，却不是热血动物。尽管到目前为止我们仍然没有足够的证据来下定论，但是在一定程度上大家都认同，兽脚类的恐龙或许曾有较高的静息代谢效率，但还不是真正的热血动物。不过这些都只是化石告诉我们的故事，然而在岩层中还记录着比化石更多的事情，包括古代的气候与大气。而在三叠纪的大气里确实有些蹊跷，我们需要重新看待这些化石记录。新的视角不但有助于解释犬齿兽和兽脚类恐龙的高有氧能力，还解释了为何恐龙到后来会一跃成为主宰者。

大部分关于古生物生理学的讨论，都基于对历史的某种不成文的假设，那就是过去和现在的环境是一样的，选择压力不会变，这就好像引力不会改变一样。但是事实完全不是这样，过去的大灭绝可以见证。所有大灭绝里面最严重的一次发生于二叠纪结束时，大约在2.5亿年前，一下子就揭开了下一个新的时代，占据主宰地位的蜥蜴无可避免地兴起，然后接踵而来的则是恐龙时代。

二叠纪大灭绝经常被看作生命史上最大的谜团，暂且不论该主题可以吸引一大堆研究经费，我想说，其实我们对它发生的环境背景有一些大概认知。事实上，这并不是一次大灭绝，而应分成两个阶段，中间隔了大约有1000万年，在此期间是毫无止境的绝望，而且情况越来越糟。这两次大灭绝分别对应两次持续性的火山活动，这是地球史上最大、影响最深远的火山喷发，大量熔岩倾泻而出，覆盖了大部分的地表，几乎把整个大陆都埋在深厚的玄武岩层之下。这些熔岩侵蚀地表，形成了阶梯状的地形，我们称为“暗色岩”。第一次火山活动大约发生在2.6亿年前，喷发漫流形成中国的峨眉山暗色岩。接着800万年之后有了第二次规模更大、涌出更多岩浆的火山活动，那一次造成了西伯利亚暗色岩。有一件很重要的事情就是，不管是中国峨眉山或西伯利亚的火山活动，岩浆通过的地层和岩石，都富含碳酸盐和煤矿。这些炽热的岩浆与碳反应时都会释放出大量的二氧化碳与甲烷，每天每次都是如此，而这样的喷发整整持续了数千年。[10]正是这些气体改变了气候。

许多人都试图揪出造成二叠纪大灭绝的凶手，他们提出各种强力的证据指出全球暖化、臭氧层消失、甲烷释放、二氧化碳造成窒息、有毒的硫化氢等因素，都在嫌犯名单中。不过目前唯一一个可以排除的因素大概就是陨石撞击。相较于2亿年之后造成长期主宰地球的恐龙王朝落幕的陨石撞击事件，这次几乎没什么撞击的痕迹。其余的因素都非常有可能，而过去几年内关于这方面的研究有了长足的进展，我们现在知道这所有的因素，都无可避免地紧密连接在一起。任何一种足以形成峨眉山暗色岩的火山活动，都可以引发一连串的事件，就像一列停不下来的火车一般，过程让人心寒。类似的连锁反应列车，如今也正威胁着我们的世界，虽然尚未到达可比拟的程度。

这些火山喷出大量的二氧化碳、甲烷以及其他的有毒气体进入大气中的平流层，破坏了臭氧层，最终导致地球又热又干。干燥的气候横跨整片原始大陆，此前石炭纪和二叠纪所留下来的煤炭沼泽也开始干涸，煤炭被风吹入大气中。这些碳原子被氧气消耗掉，降低了大气里的生机。往后的1000万年间，大气中的氧气浓度就像慢动作坠机般一点一点降低，从原本的30%跌到15%以下。暖化的海水(会降低氧气溶解度)、低迷的大气含氧量以及高浓度的二氧化碳三者共同作用，让海里面的生物慢慢窒息。只有细菌越活越兴盛，就是那些在动植物出现的年代之前，曾经主宰地球的有毒菌种，它们现在在海中大量释放出有毒的硫化氢，让海水变成黑色，了无生机。渐渐死亡的海中所冒出的气体又让大气更加腐败，让存活在海边的生物也接着窒息。然而直到此时，一直要等到此刻，命运之槌才真的敲响了丧钟，就是那造成西伯利亚暗色岩的火山开始喷发。这次喷发再次给所有生物致命的一击，让地球近乎死亡，持续了足足有500万年。在这500万年或更久的时间中，海中和陆上几乎都毫无动静，之后生命才透露出一点点恢复的迹象。

谁存活下来了？在陆上和海里答案都一样，活下来的都是最会呼吸的动物，是最会对付低氧气、高二氧化碳以及混合有毒气体的生物。活下来的动物是那些尽管气喘吁吁，但是还可以活动的；是那些可以躲在洞穴中的；是那些住在烂泥沼泽中，或躲在沉积物下面的；也有那些在不毛之地，靠腐食捡破烂儿维生的。有成千上万条滑腻的蠕虫活下来(语出《苦舟子咏》)，我们也是其中之一。因此，水龙兽成为第一群从大灭绝后的死寂之地复活的动物，这件事具有重要的意义，因为它们是挖洞穴居者，具有宽阔的胸膛、肌肉做的横膈膜、硬骨的上颚、宽阔的气道以及鼻甲。它们上气不接下气地从充满恶臭的洞穴中出现，渐渐移居四处，最后像松鼠一样填满这片空寂的大陆。

这个了不起的故事以化学的形式记载在岩层之中，前后持续了约数百万年。这就是三叠纪的标志。后来尽管毒气慢慢消失，二氧化碳却一直上升，最后浓度大约比现在高出10倍。氧气浓度则持续低迷，维持在15%的程度，气候则是无止境的干燥。那时即使是在接近海平面的低处，动物也必须挣扎着喘气，每一口气里氧气都稀薄得像今天的高山地区一样。这就是第一只恐龙诞生时世界的样貌。它用两只后脚站立托着身体，这样可以让肺有较大的空间呼吸，而且不像四足爬行蜥蜴一样无法一边行走一边呼吸。再加上呼吸气囊和呼吸泵的帮助，恐龙的兴起就变得势不可挡。美国西雅图华盛顿大学的古生物学家彼得·沃德曾写过一本书《走出稀薄空气》，非常详细地描述了恐龙兴起的故事。沃德说(而且我相信他)：主龙类的动物取代了犬齿兽，主要是因为它们有被膈膜隔开的肺，蕴含了未来成功的秘密，因为它将来可以被转变为鸟类那种了不起的直流式肺。兽脚类的恐龙是当时唯一不需要气喘吁吁过活的动物，它们不怎么需要鼻甲帮助。

现在我们知道耐力不只是一种附加价值，它是当时的保命仙丹，是在那个可怕年代标有存活号码的彩票。不过在这里我只同意沃德的部分观点。我承认，在那时高有氧能力必定影响动物存活，但是这一定会同时拉高静息代谢速率吗？沃德似乎认为会拉高静息代谢速率(他曾引述过有氧能力假说)。然而看看现在住在高海拔地区的动物，却不是这么一回事。事实上，它们的肌肉分量会降低，使身材苗条的动物更容易胜出。它们的有氧能力或许会提高，但是静息代谢速率却未必会一同提高，甚至还有可能降低。通常在困苦的环境中，生理机制会非常吝啬，不可能挥霍度日。

现在回到三叠纪，存活是当时的第一要务，动物有可能会提升没必要的静息代谢速率吗？听起来就不太可能。兽脚类的恐龙似乎进化出了高有氧能力，但却未必变成热血动物，至少在一开始时不是。反而被消灭的犬齿兽好像进化成了热血动物。它们是为了与优秀的主龙类动物竞争才进化出热血，或者热血是为了帮助它们在缩小体形然后转变成夜行生活后仍然能够活动而进化出来的？这些假设都有可能成立，不过我个人更偏好另一种说法，它甚至可以告诉我们恐龙为什么会反其道而行，进化成巨无霸。

对我来说，我总觉得素食主义者应该比我要神圣些，当然这或许只是来自一个肉食主义者的罪恶感。不过根据2008年的一篇重量级的论文，悄悄发表在一本不为人知的期刊《生态学通信》上，文中说素食主义者有很多可以骄傲的事情，比我所称赞的要多很多。如果不是素食主义者，或者应该说如果不是有他们的草食动物祖先，我们很可能永远都不是热血动物，也不会过着快步调的日子。这篇论文由荷兰生态学研究所的马塞尔·克拉森与巴特·诺莱特发表，他们用准确的计算(术语为化学计量法)比较了素食和肉食之间的差异。

提起“蛋白质”这个词，大部分的人会想到的就是一口鲜嫩多汁的牛排，确实不停放送的烹饪节目和数不清的饮食指南，让这两者在我们脑中产生强烈的连接。我们吃肉是为了摄取蛋白质，而素食主义者则要吃足量的坚果、种子或豆类。一般来说，素食主义者会比肉食主义者更注意饮食成分。摄取蛋白质是为了确保饮食中有足够的氮元素，有了它才能帮我们的身体制造新的蛋白质和DNA，这两者都需要大量的氮元素。其实就算我们是素食主义者，要维持均衡的饮食也不是一件难事，但是问题是我们还是热血动物。根据这个特性，我们需要吃很多很多。克拉森和诺莱特指出，冷血动物完全不是这样。它们吃得很少，但这给它们带来一个十分有趣的问题。

现在世上只有很少的蜥蜴是草食动物，而在2700种蛇类里面，没有一种是草食动物。当然，少数蜥蜴是草食性的，不过它们往往体积较大，比如鬣蜥，或者比起其他肉食性蜥蜴来说活动力较大，体温也较高。肉食蜥蜴的体温降低得很快，而且可以在需要的时候随时倒下，进入休眠状态。相较之下草食蜥蜴就没这么会变通，它们必须一直运动下去。过去这种行为被归咎为植物成分难以消化，所以动物需要依赖肠道中细菌来发酵分解难缠的植物纤维，而这些反应在高温下效率更高。不过根据克拉森与诺莱特的看法，其实还有另外一个原因，与典型植物成分中的氮原子含量有关。他们清查了食物中的氮原子含量，证明草食性蜥蜴的确存在严重的问题。

假设你只吃素，但蔬菜中没有太多氮元素，那你要怎样才能从饮食中摄取足够的氮呢？或许你可以吃得多样化一点，吃一点杂粮，吃些谷类坚果之类的东西，尽管如此，你可能还是会很快陷入匮乏状态。还有另一个简单的方法，就是多吃。假设每吃一大桶叶子只能获得日常生活所需氮元素的五分之一，那就吃五桶叶子好了。但是这样做的话，你会同时摄入过量的碳原子，因为植物里面含碳量很高，所以一定要想个办法摆脱它们。怎么办呢？克拉森和诺莱特说：就把它们烧掉!严格的素食饮食其实非常容易造就热血动物，因为我们要随时随地烧掉一大堆碳，但是冷血动物就无须这样做。了解这些之后，我们再回头来看看草食动物水龙兽，和混合了草食与肉食动物的犬齿兽。犬齿兽进化成为热血动物，会不会就是因为它们已经具备了高有氧能力(这在那个贫瘠的年代是存活的先决条件)，再加上饮食中富含植物？一旦进化成为热血动物，它们大可马上开始利用这些多余的能量让身体迅速补充能量，以便在三叠纪那不毛的土地上长途跋涉寻找食物，甚至可以帮助它们逃离其他猎食者。而猎食者虽然没有维持热血的饮食需求，却不得不和这些装了涡轮推进器的草食动物竞争，与之匹敌。或许，猎食者被迫进化成热血动物是为了追上逃跑中的素食红皇后(关于红皇后理论，请参见第五章)。

那么巨型恐龙呢？那些史上最有名的巨大草食动物又是怎么一回事？它们是否利用另一种策略达到相同的目的？想想如果你吃了5大桶叶子却不能把它们烧光，那只好把它们存在身体某处，也就是变大!变成巨人!巨人不只可以存比较多的东西，它的新陈代谢速率也必定比较低，也就是说，蛋白质与DNA替换速率比较慢，对饮食中氮元素的需求也比较低。因此，要应付富含蔬菜的饮食，有两个可行的方案：一是大体积搭配较低的新陈代谢速率，二是小体积搭配快速的新陈代谢速率。今天草食性蜥蜴所采取的正是第一种策略，它们受限制于先天性的低有氧能力，并没有变成真正的热血动物。(关于这些草食性蜥蜴如何从二叠纪大灭绝中存活下来，这是另一个故事了，在此不赘述。)

不过，为什么恐龙可以长到这么巨大？关于这个问题，纵然经过很多人尝试，至今尚未有令人满意的答案。美国生理学家贾里德·戴蒙德的研究团队，在2001年所发表的论文中曾稍微提到一点，指出该问题的答案，或许可从当时大气中的高二氧化碳浓度中略窥一二。高二氧化碳浓度会提高初级生产力，也就是说，植物会生长得较快。不过戴蒙德的主张中所缺乏的，正是克拉森与诺莱特提出的有关氮元素的洞见。高二氧化碳浓度确实会提高产量，但会降低植物的含氮量。关于这方面的研究越来越多，因为越来越高的二氧化碳浓度对全球粮食造成的影响，正是现在日渐严重的问题。而当年犬齿兽与恐龙所面临的问题，要比现在我们所面对的问题更尖锐直接。它们要想从饮食中获得足够的氮，就要吃掉更多绿叶。严格的素食主义者的食量大到吓人。

这或许可以解释为什么兽脚类恐龙不需要变成热血动物，因为它们是肉食性动物，所以没有缺氮的问题。不像气喘吁吁的犬齿兽，被迫和加了涡轮推进器的草食动物竞争，这种兽脚类的恐龙凌驾于一切之上。它们有高效率的直流式肺脏，可以抓住任何移动中的猎物。

直到很久之后的白垩纪，才开始有奇特的驰龙类恐龙变成素食主义者。这种转变首先发生在手盗龙类的恐龙身上，有一种叫作犹他铸镰龙的手盗龙，在美国犹他州被研究人员发掘出，于2005年被正式发表在《自然》上。该论文的作者之一，美国古生物学家林·扎诺曾私底下表示，这种恐龙“极度奇怪，看起来像鸵鸟、大猩猩和剪刀手爱德华三者的混种物”。然而它正是那个失落的环节，它是半个盗龙类恐龙、半个草食动物，又同时生活在差不多是第一棵美味的开花植物出现的时候，那时候素食主义式的生活有着前所未有的吸引力。不过在本章中，从我们的观点来看，关于这些恐龙最重要的，应该是铸镰龙算是手盗龙的一个分支，而一般认为鸟类是从手盗龙进化出来的。所以有没有可能，鸟类之所以进化成热血动物也是因为饮食习惯偏向素食，因此需要大量摄取食物来满足氮元素需求？这并非不可能。

至此，本章将在疑问中结束。但是一旦想象跃入未知领域，疑问就很容易转变成假说，一如诺贝尔奖得主彼得·梅达沃所言，这是一切优秀科学的基础。本章所提到的东西还有太多需要被推敲验证，但是如果我们想知道现在自身快节奏生活的原因，或许需要看得比生理特征更远，需要看到过去整个生命进化史，要看到我们行星历史上，极端气候起决定性作用的时候。或许这比较像历史而非科学，就像过去那些事件未必如此发生，但是它们就是碰巧发生了。如果二叠纪大灭绝不曾发生，或者如果在那之后氧气浓度永远持续低迷，那有氧能力还会是决定生死的关键吗？生命还会费力去超越原始爬行类的肺结构吗？如果少数高有氧能力的动物不曾转变成为草食动物，热血动物还会出现吗？或许这些事件都属于历史，但是阅读这段遥远的过去的却是科学，同时也可以帮助我们更加了解自身。

[1]克莱门特·弗洛伊德，英国自由党的政治人物，是奥地利精神分析大师弗洛伊德的孙子。有一次在中国旅行时，他惊讶地发现同行一位较年轻的同事分配到一间更大的套房。后来别人告诉他说，那位年轻同事是丘吉尔的孙子。弗洛伊德事后回忆道：“那是我唯一一次感受到，我是名人之后这件事被人忽略了!”

[2]这并不一定是对的。其实大型动物单位体重所产生的热量，低于小型动物，也就是说，体积越大，新陈代谢的效率越低。原因为何至今众说纷纭，我并不打算在这里详述。想知道更多的人，请参阅我的另一本书《能量、性、死亡》。不过，就算大型动物单位体重产热比小型动物低，它们的保温能力还是比小动物来得好。

[3]这里我要向知名布鲁斯歌手“嚎叫野狼”致歉，为偷用他的歌词：“有些人长得这样，有些人长得那样。但是我的长相，你不应该用肥胖形容我。因为我并非为速度而设计，我是为了舒适而设计的。”

[4]如果你还是不太理解这么多种特征，怎么可能一次就全选出来，那请观察一下你周围的朋友。有些人的运动细胞明显比其他人要好，有一小群人甚至有奥运会运动员的水平。或许你自己不想被筛选，不过如果成立一个计划，让运动员和运动员配在一起去产生运动员后代，然后从中挑选最适者，几乎可以保证绝对会制造出“超级运动员”。用大鼠做的实验可以证明这一点，在做糖尿病研究的时候，科学家发现只需10代就可以让大鼠的有氧能力改善350%(因此也降低得糖尿病的概率)。这些大鼠的寿命也会延长6个月，差不多延长了大鼠生命周期的20%。

[5]澳大利亚卧龙冈大学的两位进化学家艾尔斯和胡伯，曾大力提倡一个有趣的观点，他们认为这种关联和细胞膜的脂质组成有关。因为较高的代谢速率，会需要一个能让物质快速通过的细胞膜，这样的细胞膜通常含有较高比例的多元不饱和脂肪酸，因为它们扭曲的链状结构可以保有较大的流动性，就像是猪油和色拉油的差别。如果一只动物被筛选成具备高有氧能力，那么它一定会倾向保有较多的多元不饱和脂肪酸。如果内脏含有较多这种脂肪酸的话，那静息代谢速率就会被迫升高。但这理论的缺点在于，动物理应可以根据组织的不同去改变细胞膜的组成，而在某种程度上也确实如此，所以我并没有被这假设说服。此外，它也没有解释为何热血动物的内脏需要有较多的线粒体。这一现象暗示着这些内脏的高新陈代谢速率是被刻意筛选出来，而非仅是细胞膜脂质组成改变所造成的意外。

[6]美国古生物学家埃德温·阿尔伯特于1969年在南极洲发现了水龙兽化石，有助于证明在当时还充满争议的板块构造说，因为当时已经在南非、中国和印度等地发现水龙兽了。南极大陆后来才漂走的解释，应该比矮胖的水龙兽会游泳来得可信。

[7]根据美国耶鲁大学进化生物学家理查德·普伦的看法，羽毛基本上是管状物。从胚胎学的角度来看，管状这个概念十分重要，因为管状物有许多“轴”：管状物直立起来可以区分成上端下端，或从横切面来看，可以分成里面外面。化学信号分子沿着这些轴会产生浓度梯度，沿着轴线扩散下去。这样不同浓度的分子，就会沿着轴线启动不同的基因，如此可以控制胚胎发育。对于胚胎学家来说，身体，基本上也是一种管状物。

[8]身为一个戒烟者和登山者，我以前不管在哪个高度都会气喘吁吁。我只能大约想象一下鸟如果吸烟的话会怎么样。以它们那种效率极高持续渗入的气体交换系统，一定会马上头晕目眩。

[9]根据兽脚类恐龙的头骨显示，它们的大脑大，或许高代谢效率才可能支持这样的大脑。不过大脑的体积很难说，因为很多爬行类颅腔里面塞的不全是大脑。兽脚类恐龙头骨化石上的痕迹指出，供应脑部血液的脑血管是贴在头骨上，这显示它们的大脑很可能充满颅腔，但也不完全肯定。另外，还有很多比使用热血更方便的方法去供应大体积的脑袋，所以这两者之间并没有必然的关系。

[10]所有这些证据，都以“同位素标记”的形式留在岩层中。想知道更多的人，我会推荐我在《自然》期刊上所写的文章，标题是《阅读死亡之书》(2007年7月刊)。