曾经，大部分病毒探索计划的初衷在于寻找引起人类和动植物疾病的病原体。这使人们产生病毒总会导致疾病的印象，但基于分子技术的大规模环境基因组抽样的研究结果表明，人们的认知与事实大相径庭。现在我们已经清楚地认识到，种类繁多且复杂的病毒已在环境中形成了巨大的生物量，它们被形象地统称为“病毒圈”。

微生物是目前地球上最丰富多样的生命形式。其中，全球的细菌数量约为5×1030个，而病毒至少十倍于此——因而病毒才是地球上数量最多的微生物。实际上，全世界的病毒数量超过了所有其他形式生命的数量之和。病毒的多样性同样惊人，据估计，全球约有1亿种病毒。它们无孔不入，侵入了任何被生物占据的生态位，包括海底热泉、极地冰帽、盐沼和酸性湖泊等最不适宜生存的区域。这些地方往往受到被称为“嗜极微生物”的太古物种的青睐。感染古细菌和细菌的病毒被称为噬菌体，部分噬菌体的结构类似于发射台上的火箭（见图1）。

我们知道未经处理的天然水中含有大量病毒，病毒其实是海洋中最丰富多样的生命形式。海洋覆盖了地球表面的71%，每升海水所含病毒数量多达100亿个，所以全球海洋里的病毒数量约为4×1030个——如果将它们排成一排，其长度可达1000万光年。

尽管海洋微生物学的研究尚处于起步阶段，但是机器人在不同水深定时采集的一系列样本，以及大规模基因组分析使我们得以窥见这一水下生物群。并且有些线索表明病毒对维持地球上的生命具有重要作用。当然，也有许多海洋病毒会导致海洋动物患病，对商业和生态保护项目构成了实际威胁。这方面的例子包括具有高度传染性且致命的对虾白斑综合征病毒（它曾摧毁过世界各地的虾场），以及威胁濒危野生海龟种群的海龟**状瘤病毒。有些病毒会在陆地和海洋之间传播，从而导致洲际传播，比如能感染海豹、海鸟和人类的流感病毒。最近的研究结果表明，海洋病毒对海洋环境同样有潜在影响，而我们对生态、进化和地球化学循环的认知也深受病毒影响。浮游生物构成了海洋中的漂浮种群，由病毒、细菌、古细菌和真核生物等微小生物组成。尽管它们看似随着洋流漫无目的地漂流，但有一点非常明确，即该种群结构完善，并且形成了相互依存的海洋生物群落和生态系统。

浮游植物是通过光合作用，利用太阳能和二氧化碳生产能量的生物。氧气是光合作用的副产品，而浮游植物生产了地球上近一半的氧气，所以它们对维持地球的化学稳定性具有重要意义。浮游植物是整个海洋食物网的基础，浮游动物和海洋动物幼体捕食浮游植物，继而成为鱼类和高等海洋肉食动物的猎物。海洋病毒能通过感染和杀死浮游生物，控制上述各类重要种群的动态以及各种群的相互影响。例如一种常见且非常美丽的浮游植物——赫氏圆石藻，它们会定期形成水华现象，使广阔的海洋表面变成不透明的蓝色，以至于卫星都能够从太空中观测到。这些水华在突然出现后又会迅速消失，这种盛衰循环就是通过能感染赫氏圆石藻的病毒来进行调节的。因为病毒能在每个被感染的细胞中产生成千上万的后代，所以病毒数量会在数小时内扩增，形成“快速反应小组”，并在短短数日内杀死大部分能形成水华的微生物。

大多数海洋病毒是能感染并控制海洋细菌种群的噬菌体。但它们所做的不止于此。众所周知，噬菌体会将某一宿主的DNA片段错误地整合至下一宿主体内，从而在宿主菌之间快速传递遗传物质。病毒会通过这种被称为“病毒的有性生殖”的行为捕捉宿主基因并在群落中传递，这在海洋环境中十分常见。在随机传递被捕获基因的过程中，罕有对新宿主有利的基因，但有利基因一旦出现就会变得异常普遍。例如，有利基因可以帮助宿主快速适应营养水平变化或极端条件，如深海热泉的高温、高压和化学浓度，以便移居至新的生态位。

除了充当移动基因库外，某些噬菌体携带的基因可以加速其猎物的新陈代谢。例如，很多感染蓝细菌（浮游植物中唯一的细菌成员）的噬藻体携带了自己的光合作用基因。其他病毒基因旨在关闭宿主基因，以便生成病毒而非宿主的蛋白质，而光合作用基因抵消了这些基因的影响。过早抑制光合作用会切断细胞的生命线，妨碍病毒度过完整的生命周期，所以噬藻体为此提供了关键要素。这种光合作用基因早已随这些病毒广泛蔓延，以至于全球光合作用约有10%是通过来自噬藻体的基因完成的。

因为浮游植物需要利用阳光来产生能量，所以这些微生物分布在海洋的上层，但是病毒没有这种限制。每千克海洋沉积物中约有106种不同的病毒，它们会感染并杀死同一区域中共存的细菌。海洋病毒每天共杀死20%～40%的海洋细菌。同时，作为主要的海洋微生物杀手，它们通过所谓的“病毒回路”对碳循环产生了深远影响。

病毒杀死其他微生物后，会将后者的生物量转化为颗粒和溶解有机碳，以便被微生物群落所用。这能增强病毒的生存力并提高二氧化碳生成量，但代价将由食物网上的更高营养级承担。如果没有病毒回路参与，大部分颗粒有机碳会下沉并封存于海底。这种病毒活动的净效应是每年向全球排放约6.5亿吨碳（据称每年燃烧化石燃料所产生的二氧化碳排放量约为213亿吨），因此，这种活动对二氧化碳在大气中的堆积具有重要意义。

我们虽然明知海洋有众多病毒的宿主，但人类对这个巨大贮主的探索不过刚刚起步。随着对海洋病毒的丰度和多样性的探索，我们发现其他有微生物出没的地方也可能存在类似的贮主，比如人体肠道。肠道中含有大量细菌，以至于人体内的细菌总数远超人体细胞总数（二者之比约为12∶1）。尽管病毒体积渺小，但研究证明它们对维持全球生态系统的稳定至关重要。

再说回陆地，人们发现病毒也发挥着惊人的作用。最近，人们发现细菌及其宿主之间简单的共生关系也离不开病毒的直接参与。许多无脊椎动物体内携带有共生细菌，这些细菌会提供宿主饮食中缺乏的营养，或者保护宿主免受天敌侵害。这类物种包括豌豆蚜（豌豆无网长管蚜），它携带的共生细菌汉密尔顿防卫菌（Hamiltonella defensa）可以帮助它免于被寄生蜂（无网长管蚜茧蜂）寄生。寄生蜂可在蚜虫血腔（一个充满血液的体腔）内产卵。如果没有这种共生细菌，蚜虫会随着蚜茧蜂幼虫的发育而死亡。这种细菌能分泌毒素，从而杀死正在发育的蚜茧蜂。但这个故事最近迎来了反转——人们发现，实际上是由一种噬菌体感染了汉密尔顿防卫菌，使其产生杀死蚜茧蜂的毒素。因此，这是一个三种截然不同的生物携手对抗其共同的敌人寄生蜂的故事。

作为引发人类霍乱的病因，霍乱弧菌（Vibrio cholerae）也经历过类似的故事。这种细菌与多种能感染它的噬菌体毒株并存于恒河三角洲水域。这些噬菌体由杀灭细菌的噬菌体（裂解性噬菌体）和携带霍乱毒素基因的噬菌体（产毒性噬菌体）构成。仅当霍乱细菌成为产毒性噬菌体的宿主时，才会对人类具有致病性。它们会引起霍乱，导致可怕且往往产生致命后果的腹泻。

河水上涨会降低噬菌体的浓度，这有利于霍乱弧菌繁殖，所以霍乱通常会在雨季开始流行（图6）。人们在饮用河水的同时会摄入各种携带或未携带产毒性噬菌体的弧菌，但只有产毒性弧菌才能在人体肠道内存活和繁殖。这些弧菌会导致严重的胃**和大量水样腹泻，这不仅会让患者快速脱水，还会向环境喷出成千上万的产毒微生物。产毒性弧菌的浓度将因此上升，从而加剧流行，但同时也会导致以霍乱弧菌为食的裂解性噬菌体数量激增。裂解性噬菌体最终能抑制产毒性弧菌，从而恢复自然平衡，直到暴雨再次打破平稳的局势。

图6 霍乱周期

图示为季风雨后可能发生的自然循环和流行传播

如果不探讨病毒在太空中存在的可能性，则“病毒无处不在”一章难称完整。作为专性寄生物，病毒既然只能存在于有生命的地方，那么问题就变成了：在其他星球上是否存在生命、微生物或其他生命形式？虽然我们还不能确定这个问题的答案，但是著名的天文学家和科幻小说作家弗雷德·霍伊尔（Fred Hoyle）爵士曾于20世纪70年代提出“泛种论”。该理论认为太空中的细菌和病毒随彗星散播至地球并繁衍出生命。霍伊尔及其追随者认为，这些微生物直至今日仍然持续降临地球，促使微生物进化并导致新发感染。显然，彗星内部应当形成了微生物繁衍所需的温暖潮湿的环境。话虽如此，当彻底检查了采自火星的物质后，人们并未发现支持这一理论的确凿证据。

许多科学家相信，因为宇宙浩瀚无垠并且存在着无数恒星，所以其中一定存在生命。只要有生命，就有可能存在病毒，但我们现在只能拭目以待。

在第3章中，我们将看到病毒如何与它们的动植物宿主展开夜以继日的战斗。在这场攸关生死的斗争中，虽然宿主进化出了抵御病毒攻击的机制，但是病毒也不断进化出新的反击策略。在这场延续数百万年的“军备竞赛”的推动下，人体免疫系统不断成熟，从而确保我们得以幸存。