细胞器(1 / 1)

线粒体与植物的叶绿体这两种细胞器具有双层而非单层的膜结构。这很可能是某种生物残留的结果,即在细胞进化的早期,这两种细胞器曾是自由活动的生命体,当它们被整合进一个更大的细胞时,其细胞膜被宿主细胞完全包裹。线粒体与叶绿体均含有DNA,这进一步证明了它们曾是独立的生命体。关于叶绿体与线粒体是如何成为真核细胞的一部分的,目前共有两种理论:其一,它们可能“入侵”了真核细胞;其二,它们被一个更大的细胞所吞噬,进而形成一种双方受益的关系。真核细胞提供了一个“安全”的环境,而线粒体产生的能量则被宿主细胞所获取。在植物细胞中,叶绿体还可通过光合作用产生葡萄糖。在线粒体中,能量是由葡萄糖通过氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)过程所产生的,氧化磷酸化过程发生在线粒体内膜表面(又被称为嵴,如图5b所示)。在叶绿体中,葡萄糖是由光合作用酶所催化产生的,这些酶位于被称为类囊体堆叠膜结构中(如图4所示)。

所有其他含膜细胞器统称为液泡或囊泡,它们只含有单层的双分子膜结构。一个典型的细胞内约含有1000个这样的液泡与线粒体。分泌型囊泡含有激素等化学信使,可自胞中释放。如图2所示,内体、溶酶体与过氧化物酶体均含有多种酶的混合物。酶是一种蛋白质,可催化化学反应的进行。溶酶体就像细胞的胃,其中含有水解酶,可以将生物物质分解成小分子物质,进而为细胞所利用。在吞噬细胞中,溶酶体还可与吞噬泡(含有细菌等被吞噬物质)相融合,进而杀死并消化这些入侵细胞的生命体。比利时科学家克里斯蒂安·德杜夫(Christian de Duve)发现了溶酶体,并因此获得了1974年诺贝尔奖。此外,他还发现了过氧化物酶体,它们可以像线粒体与叶绿体一般通过分裂的方式进行增殖,但缺乏自己的DNA。过氧化物酶体参与了细胞内多条生化反应通路,并至少含有50种不同的酶。它们在脂肪等物质的分解(氧化)过程中发挥了重要的作用,从而为动物、酵母和植物细胞提供了大量的代谢能量。由于氧化过程的产物之一——过氧化氢具有细胞毒害作用,因此过氧化物酶体中还含有一种叫作过氧化氢酶的蛋白,它能将过氧化氢分解成水。此外,过氧化物酶体也是几种酶的合成位点。在肝细胞中,这些酶参与了胆汁的生成。与大多数细胞器一样,过氧化物酶体的突变会产生严重的后果,任何严重的缺陷均可导致受精卵在经过几次分裂后无法进一步发育。

蛋白质作为各种胞内小泡(如溶酶体与过氧化物酶体)中的内容物,其产生部位位于内质网膜上。在20世纪50年代初,三位电子显微镜开拓者——来自纽约的基思·波特(Keith Porter)、乔治·帕拉德(George Palade),以及来自瑞典的弗里蒂弗·斯约斯特兰德(Fritiof Sjostrand)成功发现了内质网。与传统的光学显微镜相比,电子显微镜可以将细节放大1000倍。然而,由于电子束只能穿过极薄的物体,故而在样品制备时存在一定的困难。在克服了电子显微镜标本制备的困难后,波特与他的同事打开了解析细胞结构的新大门。曾经在光学显微镜下呈现出模糊且不规则状态的阴影团块,转瞬成为线粒体等清晰分明的细胞器结构(如图5b所示)。用波特及帕拉德的同事唐·福塞特(Don Fawcett)的话来说:“对于细胞形态学的研究工作者而言,1950年到1960年的十年间,人们始终怀着期待与兴奋,迎接着探索新大陆之旅的到来。”即便在今天,记载了人体组织生物超微结构的福塞特图谱(Fawcett atlases)仍被奉为经典。